三峡库区消落带四种主要植物叶片功能性状分异特征

孙小祥 ，易雪梅，黄远洋，陈姗姗，马茂华，吴胜军*

（1.中国科学院重庆绿色智能技术研究院，重庆 400714；2.中国科学院水库水环境重点实验室，重庆 400714；3.中国科学院大学，北京 100049；4.重庆交通大学 河海学院，重庆 400714）

植被的功能性状是其形态特征以及生长、存活、适应等行为的综合表现[1-3]，可以在一定程度上反映环境和生态系统进程的变化[4-5]。近年来，关于植物功能性状在极端生境下的分异特征以及植物性状与生态系统功能的关系已经成为生态学和全球变化的研究热点[6-8]。

在各项植物功能性状中，叶片作为光合作用的反应容器，同时也是植物与环境接触面积最大的部位，常被用来探究植物在不同环境条件下的适应策略[9-10]。植物为适应光、水分、营养等不同环境条件，叶片性状变异较大，尤其在形态结构上的变异性和可塑性最大[11-12]。在所有表征植物叶片性状的指标中，叶片鲜重（leaf fresh weight）、叶片干重（leaf dry mass）和叶片面积（leaf area）是叶片的基础生理指标，由此延伸出来的比叶面积（specific leaf area，SLA）和叶干物质含量（leaf dry matter content，LDMC）是可以表征植物在生长过程中资源获取策略的关键叶性状指标。以上这些指标能够反映植物在不同生境下的资源获取能力，因此，被认为是研究特定环境条件下植物生态学策略的首选指标[13-15]。不同性状指标间的异速生长关系和环境因子的结合，也可以为理解植物叶片性状如何适应环境提供更加深入的认识[16]。

水库消落带是一类伴随着水库的修建运行而产生的特殊的生态脆弱带，对消落带主要物种叶性状分异特征的研究可以更好地理解物种适应消落带生境的生活史策略和种群动态特征。三峡大坝建成后，骤然的、周期性、反季节和高强度的水淹给三峡水库消落带的植被、土壤等生物要素造成了深远的影响[17-18]，使得原本适应陆地生态系统的植物群落不能在消落带存活，进而演变为沿消落带高程具有分层成带现象且物种组成以草本植物为主的消落带植物群落[19-21]。众多关于消落带植物群落的研究表明，库区消落带物种组成以草本植物占据绝对优势，进化程度较高的菊科植物和适应湿地生长的禾本科植物是消落带的绝对优势科[19-22]，其中狗牙根（Cynodon dactylon）、苍耳（Xanthium sibiricum）、喜旱莲子草（Alternanthera philoxeroides） 和藿香蓟 （Ageratum conyzoides） 更是库区消落带的常见物种[23-26]。但是关于消落带植物群落性状，特别是植物叶性状沿海拔高程在消落带的分异特征研究较少。本研究选取受航运和人为活动干扰较少的库区典型支流消落带作为研究样地，探究消落带主要物种叶片性状的分异情况，为理解消落带物种的生活史策略和种群动态特征提供理论和数据支持。

1.研究区域与研究方法

1.1 研究区域概况

研究区域涪陵蛇颈溪（29°68′N，107°20′E），属于长江支流，位于重庆市中部、三峡库区腹地，地处亚热带季风气候区域，气候温和湿润，夏季酷热且多伏旱。全年平均气温为16～22°C；年均降水量为1 094 mm，空气湿润，降水丰沛，同时太阳辐射弱，日照时间短，光温水同季（夏季），立体气候显著；无霜期年均值为317天，占全年总日数的86.8%。研究区消落带海拔150～230 m，水体路径大体垂直于蛇颈溪，土壤为砂泥岩风化形成的酸性紫色土，消落带以上植被生长较好。研究区域如图1所示。

图1 蛇颈溪采样点示意图Fig.1 Schematic diagram of sampling sites in Shejing hy⁃dro-fluctuation zone

1.2 样地设置及调查

结合蛇颈溪消落带实际勘测情况，在地理信息系统ArcGIS中WGS84+UTM48N坐标系统下对样带和固定样方进行事先设定（图2，附带样方高程信息）。沿河流横向设置垂直于蛇颈溪的三条样带，每条样带内以5 m的水平间距设置等距的1 m×1 m固定样方，从而形成固定观测样地，沿河流流向的三条样带分别设置10个、11个、7个植物样方。样品的采集和调查在2019年7月完成。采用RTK（real-time kinematic）标定好所有预先设定的植被样方并记录高程等信息，样方调查时记录样方内出现的所有植物物种名称，并测量单个物种的平均高度、盖度。同时记录样方地形、土壤类型和地表覆被等情况。根据样方调查的情况确定优势物种，每个样方中，每一优势物种选取5株长势良好的个体，采集完全展开、没有病虫害且未被遮光的成熟叶片。叶片采集后保持湿润且尽快使用CanoScan LiDE 220型号扫描仪进行扫描，同时称量鲜重。扫描完成后在65℃烘箱中烘干至恒重，用天平称量干物质含量。

图2 蛇颈溪采样点样方布设情况Fig.2 Matrix setting of sampling sites in Shejing hydro-fluctuation zone

1.3 数据分析与处理

1.3.1 高程区间的划分

结合研究样地的实际情况和已有的研究[27-29]，将蛇颈溪消落带划分为四个高程：155～160 m（A）、＞160～165 m（B）、＞165～170 m（C）和＞170～175 m（D）。

1.3.2 主要物种及叶性状

蛇颈溪消落带的主要物种分别为狗牙根、藿香蓟、苍耳和喜旱莲子草。受周期性水淹和植物本身的适应性特征影响，四种主要物种在消落带不同高程区间优势度有差异。低海拔区域以狗牙根为主要优势物种，藿香蓟在中等海拔区域有一定的优势度，苍耳在中高海拔区域优势度显著，喜旱莲子草优势度不如其他三种物种但是在消落带经常出现，属于常见种。

本研究主要探讨的叶片性状包括叶片鲜重、叶片干重、叶面积、SLA和LDMC。叶面积的计算通过R语言的LeafArea包实现。

比叶面积定义为单位叶片重量的面积，其计算公式和LDMC计算公式如下：

1.3.3 叶面积与叶干物质量的异速生长关系

异速生长理论在植物可塑性响应和植物功能性状间生长关系中应用广泛[30-31]，叶面积和叶干物质量可以很好地反映叶片资源分配策略。对于生境梯度上主要物种的叶性状可塑性研究，可以帮助我们更好地理解消落带植物的生理适应特征。假设叶面积和叶干物质量二者的关系为y=bxa，将其转换为线性关系log（y）=log（b）+alog（x），在该表达式中x和y表示两个特征参数（叶面积和LDMC的log转化值），b代表性状关系的截距，a表示性状关系的斜率，即异速生长参数或相对生长的指数，当a=1时，表明叶面积和LDMC是等速生长关系；当a>1时，表明y的增加程度大于x的增加程度；当a<1时，表明y的增加程度小于x的增加程度[16]。回归分析和结果检验采用标准化主轴（standardized major axis estimation,SMA）估计的方法[32-33]。

本研究所有的数据处理与可视化工作均通过Excel 2016和R 4.0.3完成，包括运用R语言smart包的sma函数计算标准化主轴估计和检验，agrico⁃lae包进行方差分析和LSD检验等。采用单因素方差分析（one-way ANOVA）讨论主要物种SLA和LDMC的差异显著性，并通过LSD法进行多重比较。

2 结果与分析

2.1 叶性状的分异特征

本研究所测得四种植物叶片性状特征值列于表1，包含了四种植物在消落带的整体分布情况和单个物种叶性状的平均值、最值、中值以及变异特征值。对比变异系数可以发现，蛇颈溪消落带整体的叶片鲜重、干重和叶面积变异系数较高，均超过了100%，且达到了150%以上，SLA和LDMC在消落带整体的变异系数较低。苍耳的几种性状变异系数中，叶鲜重、干重和叶面积的变异系数最高，SLA和LDMC变异系数低。狗牙根的鲜重变异系数最高，达到了116.18%，干重、叶面积、SLA和LDMC都是中度的变异系数。藿香蓟几种性状的变异系数值大小和狗牙根较为一致，鲜重的变异程度最高，但是藿香蓟SLA的变异系数要低于LDMC的变异系数，而狗牙根这两种性状的变异系数大小与之相反。喜旱莲子草所有叶性状的变异系数都不大，且位于30%～60%。在几种性状中，苍耳的鲜重最大，达到了5.76 g，狗牙根的鲜重最小，为0.12 g；干重最高的为苍耳，1.07 g，最低的为狗牙根0.04 g；叶面积最大的为苍耳，达到了251.99 cm2，狗牙根的叶面积最小，为7.32 cm2；SLA最高的物种是藿香蓟，达到了38.48 m2/kg，最低的是狗牙根，为20.55 m2/kg；LDMC最高的物种为狗牙根（0.41），最低的为苍耳（0.21）。

表1 蛇颈溪消落带主要物种叶性状的分异特征Table 1 Leaf traits variation features of main species in Shejing hydro-fluctuation zone

2.2 主要物种的比叶面积随海拔高程的变化

主要物种的SLA随海拔高程升高的变化趋势和不同高程区间的SLA分布情况如图3所示。狗牙根和苍耳的SLA随着海拔高程的升高表现出先降低后升高的趋势，且不同的高程区间狗牙根和苍耳的SLA存在显著性差异（P<0.05）。狗牙根的SLA在D区间最高（30.53），B区间最低（15.24），而在A区间和C区间差异不显著。苍耳的SLA在A区间最高（32.64），C区间最低（22.96），B区间和D区间的苍耳群落SLA差异不显著。藿香蓟和喜旱莲子草的SLA在不同的海拔高程区间不存在显著性差异，其中藿香蓟呈缓慢上升的趋势，喜旱莲子草则表现出先缓慢上升后缓慢下降的趋势（D区间未出现）。藿香蓟和喜旱莲子草的SLA沿海拔高程的变化起伏较小，整体分布较为均匀。

图3 四种植物比叶面积随海拔高程的变化趋势Fig.3 Leaf area variation trend of four main species along the elevation rise

2.3 主要物种的LDMC随海拔高程的变化

主要物种的LDMC随海拔高程的变化以及沿不同高程区间的分布情况如图4所示，四种植物在不同海拔高程的LDMC差异性均不显著（P>0.05）。狗牙根的LDMC随海拔高程升高的变化趋势表现为先升高后降低再升高的趋势，拟合曲线分别在高程区间B和C处取得极大值和极小值。苍耳的LDMC呈现先上升后下降的趋势，四个高程区间中在C处取得极大值（0.232）。藿香蓟的LDMC随海拔高程的增加呈缓慢下降的拟合趋势，在不同的高程区间，藿香蓟的LDMC呈现出A区间和C区间处高，B区间海拔高程最低的分布特征。在研究区域155 m高程以下的区域未见藿香蓟生长。喜旱莲子草的LDMC随海拔高程的增加呈先降低后升高的趋势，四个高程的分布在B区间处达到极小值（0.236）。

图4 四种植物叶片干物质含量随海拔高程的变化趋势Fig.4 Leaf dry matter content variation trend of four main species along the elevation rise

2.4 物种叶面积与LDMC的异速生长关系

四种植物的LDMC和叶面积均呈极显著的正相关关系（P<0.01，图5）。狗牙根的叶面积与LDMC回归关系斜率小于1（0.62）。喜旱莲子草、藿香蓟和苍耳的叶面积和LDMC回归关系的斜率都大于1，分别为1.08、1.02和1.11。在y轴上的截距狗牙根为-0.216，明显区别于其他三种植物。喜旱莲子草和藿香蓟在y轴上的截距接近，分别为-1.671和-1.667，苍耳在y轴上的截距为-1.871。表征拟合程度的R2，其中狗牙根的R2最小，喜旱莲子草次之，藿香蓟和苍耳的拟合程度较好，R2分别为0.83和0.92。

图5 主要物种叶面积与LDMC的关系Fig.5 Relationships between leaf area and leaf mass of main species in shejing hydro-fluctuation zone

3 讨论

叶片鲜重、干重和叶面积在蛇颈溪消落带的主要物种间变异程度较大，这是由四种植物的基本属性决定的，苍耳和藿香蓟都是大叶片植物，喜旱莲子草和狗牙根的叶片则很小，而SLA和LDMC作为标准化指标在物种间的分异程度较低。苍耳、狗牙根和藿香蓟的叶片鲜重在消落带的分异程度较高，苍耳和藿香蓟可能是因为在高高程和低高程的生活史完成情况不一样，在消落带高程较低的地方，苍耳和藿香蓟这样的一年生植被在消落带出露期需要在较短的时间内就完成其生活史，所以其叶片大小和鲜重等指标与高程较高的个体相比较小。而狗牙根叶干重和叶面积的分异程度较小，可能是其为了应对严酷的环境采取了相对保守的资源分配策略。四种物种的SLA和LDMC在整个蛇颈溪消落带的分异程度较低，其中狗牙根的SLA最低，苍耳的LDMC最高，这可能是因为狗牙根占据优势的生境环境相对更加贫瘠，而苍耳则相对有更好的资源获取条件。

SLA作为衡量植物资源获取和生存策略的重要指标[34]，主要物种的比叶面积在消落带随海拔高程的变化可以在一定程度上反映消落带不同高程的植物群落结构和演替趋向。通常来讲，生活在相对贫瘠的环境中和处于演替初期的植物具有更小的比叶面积，因为它们需要将更多的干物质投入以抵御不良环境[35-36]。SLA作为植物碳收获策略的关键叶性状之一，通常与叶寿命呈负相关关系，即具有较高SLA的植物种类，其叶寿命较低，但具有较高的净光合速率[37-39]。蛇颈溪消落带四种主要物种的SLA随海拔高程的变化趋势可以看出，狗牙根和苍耳的SLA沿海拔高程先降低后升高，藿香蓟呈平缓的上升趋势，而喜旱莲子草的SLA变化趋势则是先升高后降低。这可能是因为狗牙根和苍耳在整个消落带的高程范围内都有分布，高程越低，在一个水库蓄水周期中被淹没的时间越长，出露期越短，狗牙根和苍耳相应的叶片寿命越短，SLA越高，后随着高程的增加、环境的改善，叶片寿命得以延长，呈现出叶面积随高程增加先降低后升高的趋势。藿香蓟只在155 m高程以上出现，其所面临的环境条件相对较好，SLA随环境的改善而增加。喜旱莲子草的SLA随海拔高程变化的趋势和狗牙根相反，这可能是因为狗牙根与喜旱莲子草的生态位接近，且喜旱莲子草的自然高度通常低于狗牙根，其需要更高的SLA以增加自身的光捕获能力[40]。

LDMC是反映植物生态行为差异的叶片性状特征，同SLA一样，也可以反映植物获取资源的能力。一般来说LDMC越高，植物资源获取能力越强。狗牙根的LDMC在整个消落带分布波动较大，整体来说低海拔高程的LDMC高于高海拔，这和低海拔区域极端的环境有关，狗牙根需要更高的干物质含量获取资源。苍耳的LDMC呈先升高后降低的趋势，这可能是因为苍耳本身的群落密度在中等海拔区域过大，种间竞争强烈，苍耳需要更多的LDMC完成这一竞争过程。藿香蓟的LDMC随海拔的升高而降低，符合海拔高程的升高伴随着环境条件的改善这一现象。喜旱莲子草的LDMC呈先降低后升高的趋势，可能是因为在较低高程喜旱莲子草和狗牙根在生态位上竞争，需要更高的LDMC帮助其获得资源。

消落带四种植被的叶面积和LDMC回归关系可以体现LDMC和叶面积增长速度的相对快慢关系。四种植物中，只有狗牙根的标准主轴斜率小于1，表明狗牙根的叶片干物质增长速度远小于其叶面积的增长速度，即在保持LDMC的投入生长下狗牙根会生长出更大的叶片。这可能和狗牙根能在低海拔高程占据绝对优势有关，低海拔高程在一个水淹周期中出露时间最短，留给植物生长的机会窗口不长，植物生物量的积累变弱[41]，而叶面积的增加可以更好地捕获光能[42]以帮助其度过较短的出露期。喜旱莲子草、藿香蓟和苍耳的标准主轴斜率都大于1，其中藿香蓟的LDMC和叶面积呈等速增长关系，喜旱莲子草和苍耳的LDMC和叶面积呈异速生长关系。喜旱莲子草和苍耳的LDMC增长速度大于叶面积的增长速度，在相同干物质量的投入下喜旱莲子草和苍耳发育出的叶片叶面积相对更小。这可能和喜旱莲子草与苍耳的优势群落位于消落带高程较高的区域有关，此区域出露时间较长且水热条件好，蒸腾作用明显，大叶的呼吸和蒸腾成本更高，不利于植物光拦截能力和光合碳获取能力的最大化[43]。

本研究对三峡库区典型支流消落带的四种主要植物叶性状随海拔高程的分异特征做出了探讨，并分析了四种植物的叶面积和干物质量的异速生长关系，对于理解消落带植物在梯度生境下的资源分配策略提供了支持和帮助。但是由于采样区域的限制，未对除这四种植物之外的消落带主要物种进行研究，另外除狗牙根和苍耳以外，藿香蓟和喜旱莲子草在整个库区的消落带高程分布情况可能会有轻微差异。

4 结语

叶功能性状的研究是认识植物生长发育过程和对环境资源响应方式的重要途径，消落带主要物种的叶性状可以很好地反映物种对于环境梯度的适应性。在消落带低高程区域，狗牙根通过干物质的投入生长出薄而大的叶片适应极端的环境。随着高程的增加，伴随着水热条件的改善，喜旱莲子草和苍耳则趋向于通过大量干物质的累积并生长出较小的叶片使光合利用效率最大化。而藿香蓟作为155 m高程以上才出现的物种，其仅通过叶干物的累积来抵抗水淹，叶面积和叶干物质量的增长接近等速生长。