我国水青冈属植物研究进展

严子涛

（旺苍县普济镇农业综合服务中心，四川旺苍 628207）

0 引言

水青冈属（Fagus）是山毛榉目、壳斗科（Fagaceae）中一个较为原始的属，广布于北半球温带地区，是温带落叶阔叶林的建群种之一，更是欧洲和北美地区气候顶级性植被。全球约有10种，中国有5种，均为特有种[1]。该属植物多为高大乔木，木材坚硬，是家具、农具的优质原材料，还极具观赏价值，是光雾山、米仓山国家森林公园等风景名胜区春叶五彩斑斓、秋叶层林尽染的重要组成部分。近年来，众多学者对水青冈属植物群落学特征、形态学比较以及遗传多样性等进行了研究，本文将概述其主要研究进展，并针对现有研究中存在的主要问题提出合理化建议，以期为探寻水青冈属植物综合利用途径和合理保护策略提供理论依据。

1 群落学特征研究

植物种群与环境因子共同构成植物群落这一有机整体。一个具体的群落常具有以下特征：一定的种类组成、群落结构、群落环境、动态特征及不同物种的群落学重要性等。截至目前，研究者已对水青冈属中台湾水青冈、米心水青冈、长柄水青冈及亮叶水青冈的群落学特征进行了调查分析。

1.1 种群年龄结构

种群年龄结构能直接反映种群更新过程及更新速度，是判断种群生存状态及未来演替趋势的重要依据。在水青冈属群落年龄结构的调查中，多以径级结构代替种群年龄结构。张方钢[2]以此法将浙江清凉峰台湾水青冈立木分为6级，调查结果显示群落种群立木分级合理，更新情况良好，因此判断是一结构稳定型群落。郭瑞等[3]的研究同样表明，该地区台湾水青冈群落Ⅰ-Ⅲ龄级个体数较多，属稳定增长型群落。而位于七姊妹山自然保护区的台湾水青冈林种群年龄结构则表现为倒金字塔型，群落中Ⅰ、Ⅱ级立木占比小，自然更新不良，属衰退型群落，这与四川米仓山自然保护区的台湾水青冈群落种群年龄结构调查结果相似。推测是台湾水青冈自我更新能力弱、幼苗种间竞争能力低共同作用的结果。此外，百山祖亮叶水青冈及太阳坪米心水青冈群落因下木层盖度大、光照不足，也出现了幼苗更新不良的现象。可见，种群年龄结构反映出的种群生存状态，既受到自身更新能力及生长特点的影响，还会受制于群落环境。

1.2 物种组成及多样性

植物群落的物种组成及物种多样性是生态系统研究的重要内容，前者是了解植物群落结构特征、生态特征及动态特征的基础，后者则是植物群落种类组成变化的结果[4]。在种类组成上，各水青冈属植物群落多伴生蔷薇科、杜鹃花科、槭树科及樟科等，而灌木层则多拐棍竹、箭竹和箬竹等竹类植物，且往往郁闭度高，养分竞争能力强，造成灌木层物种多样性低。如四川大巴山及神农架米心水青冈群落物种多样性均表现为：草本层>木本层>灌木层。这表明，群落自身特征是影响物种多样性的重要因素。此外，物种多样性还受到海拔等环境因子的影响，在四川米仓山自然保护区的台湾水青冈群落中，中海拔群落物种多样性指数低于低海拔和高海拔群落。各群落中物种区系地理成分以温带属为主，亦有由亚热带向温带过度的特征，且群落中以高位芽植物居多。地上芽、地面芽及地下芽植物的占比则因不同群落地理位置水热条件的差异而各有不同。

1.3 更新动力

森林的自然更新是保证种群生存繁衍、维持群落结构稳定的重要途径，主要通过实生更新和萌生更新两种方式来实现。水青冈属植物多以实生更新繁殖，但属内部分树种兼具两种更新方式。研究表明，在米心水青冈的种群更新中，萌条起着关键作用，且萌条能力与母株大小及高度均呈正相关，而长柄水青冈、台湾水青冈则几乎不通过萌条更新。此外，水青冈属植物种子萌发及幼苗生长对光照有一定要求，米心水青冈通过林窗更新来维持群落结构稳定；阳光充足的旷地和林缘也更有利于亮叶水青冈的更新。崔继法等[5]还通过坚果摆放实验了解到相较于同属植物，啮齿动物对米心水青冈种子捕食率极高，但低扩散率导致其实生更新不利，遂以萌条更新弥补实生更新之不足。此外，灌木层竹类优势度过大是我国水青冈属植物群落一大突出特点，在亮叶水青冈群落中，金佛山方竹密度增加对其幼树种群数量有明显抑制作用；而在滇东北光叶水青冈群落中，筇竹开花后大量死亡为种群更新创造了有利条件。以上研究表明，更新方式、生态因子、动物活动及森林结构等都会影响森林的自然更新。

2 形态学研究

植物形态特征是对生存环境适应的结果，植物通过改变自身形态结构和生理特征对环境变化做出响应。水青冈属植物形态学研究以比较形态学为主要研究方向，对属内植物进行宏观与微观形态上的比较与分析。曹小燕等[6]对中国水青冈属叶结构特征的研究表明，该属植物二级脉与更高级脉序存在种间差异，可作为分类依据，并据叶脉等级推断水青冈属是壳斗科中较为高等与特化的类群。米心水青冈与台湾水青冈次生木质部导管分子形态特征也应证了这一推断。但进一步比较两者穿孔板类型及叶表皮微型态特征，台湾水青冈单穿孔超过80%，且叶表皮细胞垂周壁式样为深波状，因此判断其处于更为进化的地位。此外，生境变化也会使得种内不同居群间导管分子直径、壁端长度、壁端倾斜度及栅栏组织和海绵组织厚度比值等表现出明显差异，因此，为提高物种分类与鉴定的可靠性，研究者对形态特征受环境影响较小的植物花粉进行了比较，台湾水青冈花粉外壁纹饰为网状，孢粉表面为扁平块状，不同于米心水青冈花粉外壁的脑状纹饰，以及孢粉表面的棒状凸起。以上研究表明，植物形态学研究对植物分类、物种鉴定及系统演化皆具有重要意义。

3 遗传多样性研究

遗传多样性是物种长期进化的产物，对物种遗传多样性的研究也是开展育种及资源保护工作的基础。欧洲、日本、美国等国家对水青冈属植物遗传多样性研究较多，国内研究相对较少。李俊清[7]于1996年率先借助等位酶标记技术对亮叶水青冈、巴山水青冈和米心水青冈的遗传多样性进行了比较，表明前两者遗传多样性更高，并据种内种间遗传距离推测巴山水青冈或为亮叶水青冈一地理变型。随着分子标记技术的发展，研究者们开始利用RAPD标记、SSR分子标记等展开研究，并据研究结果将巴山水青冈和浙江水青冈归入台湾水青冈一类，同时，提出对遗传多样性中等的米心水青冈实行就地保护及人工育苗造林。此外，部分学者还对水青冈属ISSR-PCR反应体系及RAPD反应体系进行了优化，为该属植物遗传多样性的评估奠定了基础。以上研究表明，遗传多样性研究对水青冈属植物种间亲缘关系、进化特征及种质资源保护都具有重要意义。

4 结语

我国水青冈属植物种类丰富，但分布范围相对较少，且缺乏合理保护，加之自然更新不良，部分水青冈种群优势度已逐渐减小。现有研究中，研究内容以地理分布、群落结构、群落类型及更新动态等为主。但普遍存在取样群体较少、取样地局限等问题；在群落动态更新方面，以单因素作用机制研究为主，缺乏对多因素协同作用的研究。研究者们也依据群落年龄结构、更新动态及遗传多样性等调查结果提出了相应的保护策略，但与策略实施紧密相关的水青冈属植物生物生态学习性、采种育苗造林技术等却鲜少报道。

针对上述问题，今后应加强对水青冈属植物育苗造林技术、材性及加工利用等方面的研究，扩大群落学特征研究中取样群体，探索群落动态更新多因素作用机制，明确群落生存现状，因地制宜实行保护策略，合理开发利用。