森林经营对土壤动物影响研究进展

田龙,扈梦梅,杨晋宇,2

(1 河北农业大学 林学院,河北 保定 071000；2 河北塞罕坝森林培育国家长期科研基地,河北 围场 068450)

截止2018年我国人工林面积已达6 933万hm2，居全球首位，但普遍存在森林质量不高的问题，主要集中在林分单一、地力水平和林内动植物多样性逐渐降低、生产力和林木质量逐年下降、各种生态和经济功能发挥越来越差[1-2]。采取合理的经营措施能有效改善林内结构，提高森林利用率，是逐步实现森林可持续发展的根本途径。土壤动物作为森林生态系统的重要组成部分，参与森林的物质循环和能量流动，影响土壤理化性质，促进凋落物的粉碎和分解，对森林生态环境起着指示和调控作用[3-5]。地上林分结构变化和林木生长会对土壤动物产生不同的影响，同时土壤动物通过各种正负反馈作用于地下土壤和地上的环境和生物群落。经营措施通过改变森林环境条件(温度、湿度、有机质含量等)和林分结构来影响土壤动物的结构组成和生态功能。

1992年里约世界环发大会的举办标志着林业的基本原则已经由“木材永续利用”发展为“森林可持续经营”。我国幅员辽阔，森林类型繁多，各地森林类型处于不同发展阶段，这就需要我们利用不同的经营措施去实现森林的可持续发展。但随着社会的发展，“青山常在、永续利用”的理想仍没有实现，森林经营理念仍需要不断进行完善[7]。土壤动物作为地下食物网重要组成部分，在维持陆地生态系统碳氮循环等方面具有重要作用，并对环境变化反应敏感，因此，逐渐受到生态学家广泛关注[6]。国际上对土壤生态学的系统研究始于20世纪40年代，20世纪90年代国内外学者对人工林内土壤动物多样性进行大量研究，大多数研究表明人工纯林的发展降低了土壤动物多样性[7-8]。于是在同一时期逐渐开展不同经营措施下土壤动物群落动态变化研究，其研究主要集中在采伐、围封、地被物管理、混交改造等经营措施对土壤动物群落结构、分解作用的影响以及土壤动物对各经营措施的生态指示作用。本文对森林经营理念和经营措施对土壤动物的群落结构、分解作用和指示功能的影响进行详细综述，并对其研究前景进行展望，旨在为森林生态系统的恢复、管理和林业的可持续发展提供理论依据。

1 森林经营措施

1.1 森林经营理念

森林资源是林业的基础，森林经营的主要目的是创造稳定的森林生态系统，维持森林可持续发展，是目前林业上的核心问题之一[9]。从全球林业发展来看，森林经营经历了由“木材永续利用”向“森林可持续经营”的发展[10-11]。1826年“法正林”由洪德斯哈根正式提出[12]，是针对同龄成熟林进行的一种营林措施[13]。法正林必须具备以下4个条件：法正龄级分配，法正生长量，法正林分排列和法正蓄积量[14]。主要根据森林资源消耗量低于生长量的方式控制年采伐量，以皆伐为主[15]。20世纪70年代，美国林业经济学家克劳森和赛乔提出的林业分工论，阐述了以森林多种效益主导的经营理念[16]，此后，分类经营在我国提出并实践，即根据经营目的将森林划分成公益林和商品林，公益林又包含防护林和特种用材林，封山育林和封沙育林是分类经营的主要措施[17-18]。近年来，多功能森林经营受到林业界学者的广泛关注。其区别于以往的营林方式，既不是普遍对林业进行分类，也不是传统的多种经营方式，而是可以实现木材生产、美学、休闲等功能中的2种或2种以上，同时也是经济效益、生态效益和社会效益兼顾的经营措施[19]。但由于一些主观和客观因素的影响，在实施过程中仍存在很多不足[20]。1898年自然林业理论由德国林学家嘎耶提出[16]，直至20世纪80年代逐渐兴起，它摒弃了传统经营的皆伐模式，以自然生长力为主，人为投入为辅，通过树种替换、树种增加或对林分结构进行较小改变的方式进行经营，目标是将其营造成高质量异龄复层的混交林分，使伐、造、育3者在营林过程中得到有机结合[21-22]。间伐、择伐、营造异龄复层混交林为近自然经营的主要经营措施。2007年结构化经营被正式提出，即在培育健康稳定优质高效森林的同时，也要创建或维护最佳的森林空间结构[23]。具体方法是以培育对象和其4株相邻木为目标，采用密集比数、角尺度、混交度、大小比数来确定林木的合理分布空间[24]。在甘肃小陇山林区松栎混交林应用后，其林区树种空间分布更加合理，生物多样性得到保持，生产力提高。目前已在我国东北、西南和西北的不同森林类型区域展开。十多年的科学研究证明，森林结构化经营不仅适用于多种森林类型，还可以实现多种经营目标[25]。

1.2 森林经营对土壤动物的影响

森林经营理念在不同发展阶段所采用的营林措施不同，但任何营林措施的实施都会对林内环境产生一定影响，并且不同营林措施对林下环境造成的影响不同。如：连作、轮伐和低效林改造可以改变土壤的理化性质；营造混交林可以改变树种组成，使林下微环境发生变化；林窗改造可以改变林内的光热条件，形成特殊的小气候；围封可以减少人为干扰，增加林内灌草多样性[26-28]。土壤动物作为森林生态系统中重要的分解者和消费者，主要通过摄食、粉碎、混合等方式作用于凋落物分解，解释了23%～35%分解速率的变异，但土壤动物群落结构受环境变化反应敏感[29]。围封、连作、轮作、间伐、混交、低效林改造、林窗改造以及不同林龄种植等营林措施都会通过改变林下微环境的方式改变土壤动物的群落组成，从而影响凋落物的分解速率[30-34]。另外，有些土壤动物还可以作为环境变化的生物指标，如：白蚁群落组成可以作为土地利用退化的指标[35]。蚯蚓则可以减轻镉、抗生素等其他有毒物质对森林生态系统的影响[36]。因此，研究森林经营过程中土壤动物的动态变化规律对维持生态系统正常的物质循环和能量流动以及判断生态系统的健康状况有重要意义。

2 森林经营对土壤动物群落结构的影响

2.1 混交改造对土壤动物群落结构的影响

第八次全国森林资源清查表明：全球森林面积2.08亿hm2，其中人工林面积达6 933万hm2，占森林总蓄积量的17%[37]。在国土资源利用和林业长远发展中起着举足轻重的作用。但目前我国人工林存在林分结构单一、稳定性差、易发生病虫害、保水保肥能力差等生态问题。在这样的背景下对纯林进行混交改造显得尤为重要。混交改造对土壤动物群落结构的影响主要体现在以下3个方面：①土壤动物类群对凋落物类型存在食性偏好，混交改造后林下灌草增加、凋落物种类丰富，能吸引更多土壤动物进行取食。如：吴鹏飞[38]研究表明桤柏混交林内土壤动物类群数、多样性和丰富度指数均高于纯柏林。Jorg-Alfred[39]在欧洲云杉林内混交山毛榉后发现，弹尾目的类群数显著增加；Motohiro[40]发现，日本落叶松纯林改造为混交林后，地表植被显著增加，且对土壤动物的影响高于乔木的影响。②大多数纯林进行混交改造后地下生物量会相应增加，为土壤动物提供了更适宜的栖息场所。如：田甜等[41]通过对杉木林和混交林凋落物归还量进行比较，表明每年混交林凋落物归还量比纯杉木林高24%。③混交改造后土壤理化性质和凋落物养分含量会发生变化，间接影响了土壤动物群落动态变化。如：高敏等[42]在对冀北山地低效华北落叶松人工林混交改造的研究中发现，异龄带状混交林内土壤有机碳和全氮含量显著高于幼龄同龄混交林，土壤动物的类群数和密度-类群指数以异龄带状混交林最高；马香丽等[43]通过对塞罕坝地区华北落叶松纯林和落叶松白桦混交林的中小型土壤动物群落组成进行研究，表明落叶松白桦混交林内凋落物全氮含量显著高于落叶松人工林，混交林能吸引更多数量的土壤动物。

2.2 围封对土壤动物群落结构的影响

人类活动造成的环境污染、生境破碎、气候变化等使生态系统面临越来越大的压力，严重阻碍了正常生物化学循环的进行。围栏封育是不同生态系统植被自然恢复最经济有效的措施之一，主要依靠森林的自然力恢复林下植被、促进林木健康和改良土壤结构，形成了“肥岛”效应，为地表节肢动物提供了适宜的生存空间和充足的食物资源，直接影响到土壤动物群落分布，从而产生了“肥虫”效应[44-47]。围封后人工林比围封前林内节肢动物的丰富度和多样性显著提高[48]；高敏[49]的研究也得出相似结论，即短期围封后的土壤跳虫的密度明显增加，类群数和多样性指数亦有所上升；吴东辉[50]在刈割活动和围栏封育对松嫩草原碱化羊草草地土壤跳虫群落特征的研究中也发现了同样的规律。同时，土壤动物多样性受围封时间长短的影响，主要表现出正相关、不相关和负相关3种类型。如：闫宏[51]指出未封育草原的土壤动物数量低于封育2 a的土壤动物数量，在封育5 a后土壤动物数量达到最大，即草原围封后土壤动物多样性和短期内围封时间呈正相关。有研究结果表明封育后6 a和18 a的草地生物量、土壤动物个体数和多样性指数都无明显差别，可能是由于生态系统在此期间达到了稳定[52]；路凯亮[53]研究发现，封育后19 a的土壤动物多样性显著高于放牧区和封育32 a的地区，说明这种优势达到一定的围封年限会逐渐降低或者消失。

2.3 采伐对土壤动物群落结构的影响

森林采伐通过改善林分结构和林下灌草组成来影响土壤动物群落结构。一般采伐后土壤动物优势类群变化波动较小，常见类群的数量增加，稀有类群对采伐干扰反应敏感，其类群数下降幅度较大。采伐强度不同，对土壤动物的影响也有所差异，季荣飞[54]研究发现，采伐1 a后柏木人工林内土壤动物优势度、均匀度和多样性等各个指标均呈现对照林高于极强采伐林；此外，对一些郁闭林分通过开林窗进行干扰，直接影响林下微环境，促进了森林生态系统稳定发展和更新[55]，有利于土壤动物群落的恢复。林窗的大小对土壤动物群落的影响不同，谢雨彤[56]在改造低效柏木林中发现，林窗面积在150 m2时，土壤动物的类群数和个体数增加比较显著，而200 m2的林窗下土壤动物多样性变化不显著，黄旭[57]的研究结果也得出同样的结论，同时发现150 m2的林窗内植被物种最为丰富。皆伐不适用于近年的森林可持续经营理念，但在一些需要更换树种或树木过熟的林分仍可以采用。Sohlenhis[58]研究表明，皆伐后森林内土壤动物短时间大量减少，主要由于土壤动物对光敏感，具有负趋光性，在通过皆伐或间伐增加林分透光率后，导致土壤动物迁移到适宜的环境下，明显降低了林内土壤动物的个体数和丰富度[59-61]。

3 森林经营对土壤动物分解作用的影响

森林凋落物分解是森林生态系统养分循环和能量流动的重要生态过程之一，其分解速率的快慢由凋落物的质地、质量、环境因子和土壤生物等因素共同决定[62]。土壤动物作为凋落物的消费者和分解者，其粉碎和取食功能与土壤微生物共同作用促进凋落物的分解[63]，不同营林措施可以改变土壤动物的栖息环境和食物来源，导致土壤动物的群落结构发生变化，从而促进凋落物的分解。

3.1 间伐对土壤动物分解作用的影响

抚育间伐作为森林生态系统关键营林措施，在森林经营和管理中起着重要作用。合理的抚育间伐能够增加林下透光量、增加林下植被和土壤动物群落多样性，促进凋落物分解[64]。如：李国雷等[65]研究发现，间伐3 a后的油松人工林内凋落物与对照林相比，木质素和纤维素等难溶性物质含量下降，土壤动物取食速度提高，凋落物分解速率平均提高0.58%～7.25%。张鼎华等[66]发现，间伐后杉木林土壤生物的数量和类群显著增加，提高了凋落物的分解速率。周泓杨等[67]采用间伐方式使马尾松人工林形成不同郁闭度，结果表明在0.6～0.7郁闭环境下，最有利于土壤动物多样性的保持和结构稳定。但高强度的间伐作业会降低土壤动物多样性指数、均匀度指数和类群—密度指数，不利于凋落物分解。

3.2 混交对土壤动物分解作用的影响

营造复层混交林可以提高林下植被多样性，增加土壤孔隙度、通气度和含水量，改变凋落物的物理和化学组成[68]。土壤动物作为陆地生态系统食物网的重要组成，对环境变化反应敏感。与纯林相比，混交林林下环境的变化更能激活土壤动物活性，为土壤动物生存提供更大的空间和丰富的食物资源。如：李雪峰[66]在白桦和山杨混交林中发现，混交叶片中的氮、磷、钾含量增加，有利于土壤动物分解功能的发挥，分解速率显著高于白桦纯林。张鹏和Wardle[70-71]发现分解较慢的凋落物可以蓄积水分和养分，使土壤动物更加活跃，从而促进林内其他凋落物的分解速率。张雪萍等[72]的研究也得出了相同的结论。长白山红松阔叶混交林内的土壤动物数量和类群数均高于纯林，从而加速了凋落物分解[73]。可见，营造混交林通过改变地上的营养成分和生存环境，使土壤动物多样性和丰富度增加，活性增强，有利于促进凋落物分解。

3.3 地被物管理对土壤动物分解作用的影响

自然界中森林生态系统凋落物层是由多种植被共同组成的，多种凋落物叶混合试验最能反映凋落物的真实分解状态[74]。近十几年多种凋落物混合机制以及土壤动物对混合凋落物分解作用与贡献成为许多生态学家关注的热点话题之一。综合相关文献表明土壤动物在混合凋落物分解过程中的作用有以下3种：①促进作用，在低质量凋落物类型中加入阔叶凋落物后，一方面为土壤动物提供了丰富的食物资源，另一方面土壤动物一般会选择定居在高质量凋落物上，但由于取食限制，土壤动物会居住在与其毗邻的凋落物上，这种毗邻效应也会促进低质量凋落物的分解[75]。另外，与针叶凋落物混合弥补了其形态带来的生境缺陷，凋落物水分吸附特征得到改善，增加土壤动物活性，促进凋落物分解[76]。②主场效应，土壤动物在取食凋落物的过程中存在竞争关系，此时，会使土壤动物特化而专门分解本生境内的同种凋落物[77]。③无任何作用，Sayer和蒋云峰等[78-79]对土壤动物在混合凋落物分解过程中的作用与贡献进行研究表明凋落物质量在混合凋落物分解过程中起决定性作用，土壤动物在混合凋落物分解过程中的作用微乎其微。目前关于土壤动物在混合凋落物分解过程中的作用与多物种混合机制尚无确切定论。

4 森林经营对土壤动物指示功能的影响

土壤动物体型较小，迁移能力弱，对环境变化反应敏感[80]。土壤质地、凋落物生物量和理化性质、林下植被结构变化都会对土壤动物组成产生一定影响,同时反映森林环境的健康状况[81]。有关土壤动物对森林经营措施指示功能的研究工作亦逐渐开展，赵杰[82]发现土壤无脊椎动物可以作为森林管理的生物指标，不同类群能反应不同的森林管理措施。采伐作业后林分结构、光热条件发生变化，林下植被受人为干扰影响大。采伐初期，土壤动物可以作为判断干扰程度的指示因子，耐干扰性强的土壤动物类群数量增加；耐干扰性弱的土壤动物类群会消失。如肖玖金等[83]对采伐干扰后巨桉人工林内土壤动物群落进行研究，表明采伐后有16个类群个体数上升，其中，以弹尾目上升幅度最大；半翅目、腹足纲、缓步动物门、猛水蚤目和少足纲等5个类群消失。混交改造是针对人工林存在林分结构单一、稳定性差、易发生病虫害及保肥保水能力差所进行的一种经营措施。但并不是所有的混交模式都能改变人工林存在的生态问题，此时，弹尾目的符跳和球角跳就对混交后土壤质量状况起到很好的指示作用。其中，弹尾目的符跳可用于评价酸碱度较接近的土壤，球角跳可用于评价酸碱度相差较大、高pH值或环境条件较恶劣的土壤[3]。地被物管理过程中，线虫能作为土壤干扰程度的指示生物，林下植被移除可以压制线虫的一些种类[82]。间伐是对郁闭度过大林分的一种结构化经营方式，间伐有利于生态功能恢复和土壤动物增多。但土壤动物各功能群对不同郁闭度下林内环境变化的响应不同，如周泓杨等[84]对马尾松人工林内土壤动物群落在不同郁闭度下的动态变化进行研究，表明大型土壤动物在0.9郁闭度下其植食性土壤动物减少而菌食性升高。围封一般是对受人为干扰大的林分所采用的营林措施，围封后土壤动物个体数和类群数会增加，即可以看出围封后林下环境的优越性可以满足土壤动物的栖息和摄食，之后达到某个时间点土壤动物群落组成趋于稳定，说明此时森林生态系统已经达到一个稳定状态[53]。综上所述，不同森林经营措施都会对林下灌草、土壤理化性质、生物量、水热状况等环境因子产生一定影响，但这种变化可能需要较长的时间才能获得有力数据的支撑。而土壤动物对环境变化反应相当敏感，对环境的指示作用要优于林下其他环境因子。

5 展望

森林经营是林业发展的永恒主题[23]，实现森林可持续经营和精准质量提升是当前林业研究的热点问题之一[82]。土壤动物是森林生态系统的重要组成部分，是森林生态系统物质循环和能量流动的重要载体[86-87]。在森林经营过程中地上林分结构和微环境的改变能够影响和调控地下土壤动物食物网的结构与功能。目前，有关经营措施对土壤动物影响的研究逐步展开，但由于受地域、林分和经营模式等诸多不一致因素的影响，所得研究结果往往存在一定差异。对此，一方面对特定地区和特定森林生态系统继续开展针对性研究仍是今后一段时间的工作内容，另一方面多区域同时联合开展相似工作得到普遍性规律性的研究结果将是未来研究发展的趋势。其次，森林经营是一个长期而持续的过程，经营过程中随着地上植被状况的改变，势必影响地下生物的结构组成和功能，目前研究多种经营措施实施某段时间后进行评价，缺乏连续的长期的动态影响研究。再次，充分利用新仪器和新技术等现代研究技术与方法(高通量测序技术、稳定同位素示踪技术、试验网平台等)深入探讨经营措施对土壤动物影响机制的研究。