雷公山自然保护区海南五针松种群结构动态分析 *

黄 松 李登江 余德会 余永富 谢镇国 廖 佳 杨宗才 姚伦贵

(贵州雷公山国家级自然保护区管理局 贵州 雷山 557199)

种群是构成生物群落和生态系统的基本组成成分，种群结构及变化规律是植物生态学的研究热点之一[1-3]，而种群数量动态变化是研究种群数量在空间和时间上的变化规律，也是研究珍稀濒危植物种群生态学的核心问题[4-5]，对珍稀濒危野生植物资源的保护及恢复具有重要意义[6]。生命表、存活曲线等是分析种群结构与动态分析的重要方法之一，能反映种群结构、生存现状及种群对环境的适应能力，对了解种群更新潜能和分析预测种群发展变化趋势具有重要意义[7]。

海南五针松(Pinusfenzliana)为松科松属植物，分布于海南、广西、贵州等地，在IUCN中的濒危等级为易危(VU)[8]。贵州分布于黔西、雷山、德江等地[9]。根据资料记载，海南五针松在雷公山有记载[10]。目前，关于贵州分布的海南五针松研究包括人工林分生物量[11]和引种与开发利用等[12]，对其种群结构方面未见报道。鉴于此，本文以雷公山海南五针松为对象，从年龄结构、静态生命表、存活曲线、死亡率曲线和损失度曲线等方面分析种群结构和动态，以期定量描述雷公山自然保护区海南五针松种群结构特征，以预测该种群的动态，为海南五针松种群的保护管理和利用提供参考。

1 研究区概况

雷公山自然保护区地跨雷山、台江、剑河、榕江4县，地处108°09'E～108°22'E，26°15'N～26°22'N之间，总面积47300 hm2。区内最高海拔2178.8 m，最低海拔650 m；全年太阳总辐射值3642.5 MJ/m2～3726.3 MJ/m2，最冷月(1月)平均温在山顶-0.8 ℃，山麓4 ℃～6 ℃，最热月(7月)在山顶17.6 ℃，山麓23℃～25.5 ℃，年平均温度在山顶9.2 ℃，山麓14.7 ℃～16.3 ℃，年降雨量在1300～1600 mm之间。区内已鉴定的各类生物种类5149种[13]。

调查发现，海南五针松主要分布在海拔900～1200 m的雷公山管理站至二十四公里一带中坡，群落为常绿落叶针阔叶混交林，立地条件极差，主要生长在道路两旁的悬崖峭壁、山脊、石滩，土壤类型为黄壤，土壤疏松。其他小丹江、高岩大峡谷、交密、雷公坪等地有零星分布。

2 研究方法

2.1 资源调查方法

2017年4月至2020年7月，采取实测法对保护区内海南五针松进行了全面调查，共调查到海南五针松3956株;对胸径DBH≥5 cm的植株进行了实测，记录胸径、树高、GPS坐标、海拔、伴生种以及生长状况等；2≤DBH<5 cm的记为幼树，DBH<2 cm的记为幼苗，统计株数。

2.2 种群径级划分

为避免破坏海南五针松资源，研究采用径级代替年龄的方法来分析其种群结构。根据海南五针松的生物学特性实测调查情况，参照树木龄级划分相关标准[14]，用表现结构径级替代法,将海南五针松种群划分为8个径级对应8个龄级，1级(DBH<2 cm)，2级(2 cm≤DBH<5 cm)，3级(5 cm≤DBH<10 cm)，4级(10 cm≤DBH<15 cm)，5级(15 cm≤DBH<20 cm)，6级(20 cm≤DBH<25 cm)，7级(25 cm≤DBH<30 cm)，8级(30 cm≤DBH)。

2.3 静态生命表编制

参考生活史和相关研究[15-17]，将海南五针松径级从小到大的顺序看作是时间顺序关系，统计各龄级株数，编制其种群静态生命表，根据海南五针松调查数据，本文在计算存活个体数(lx)时，从存活体系数1000扩大10倍，即系数为10000。数据集中处理，然后编制静态生命表。根据生命表绘制存活曲线、死亡曲线和损失曲线，进而分析其动态变化。

式中：x是单位时间年龄等级的中值；ax是在x龄级内现有个体数；lx在x龄级开始时标准化存活个体数；dx是从x到x+1龄级间隔期内标准化死亡数；qx是从x到x+1龄级间隔期间死亡率；Lx是从x到x+1龄级间隔期间还存活的个体数；Tx是从x龄级到超过x龄级的个体总数；ex是进入x龄级个体的生命期望或平均期望寿命；Kx是为消失率(损失度)。

3 结果与分析

3.1 种群的年龄结构分析

根据各径级数据，绘制海南五针松种群的年龄结构(图1)。海南五针松共3956株，平均胸径11.87 cm。种群个体数量集中分布在1龄级，共2455株，占62.06%，其次是2龄级，854株，占21.59%，进入3龄级后，生长在林下的幼苗、幼树得不到充足的阳光和土壤出现死亡，仅296株进入该龄级。可见，海南五针松在各龄级阶段均有分布，但数量存在差异，呈现幼年龄个体多，中大树及老年个体偏少，种群径级分布呈倒“J”型，属增长型种群。

图1 雷公山自然保护区海南五针松年级结构

3.2 静态生命表分析

根据调查结果，编制保护区海南五针松种群特定时间生命表(表1)。

表1 雷公山自然保护区海南五针松种群静态生命表

生命期望ex反映的是x龄级的种群个体在未来表现出的存活能力。表1可知，海南五针松的生命期望值随着龄级的增加呈现上升—下降—回升—下降趋势。1到3龄级呈现较快的增长，3龄级达到最大值1.686，由此可知，海南五针松在第3龄级受到的环境压力最小。随着种群龄级的增大，个体生长对所需的土壤、阳光要求变大，与其它物种的竞争增加，导致海南五针松的生命期望值开始下降，到5龄级到达第一个最低点1.042。进入6龄级时，生命期望值又回升到1.531，此阶段的海南五针松进入大树阶段，为群落的上层优势树种，获得的阳光达到最佳。而6龄级之后，ex值开始急剧下降，8龄级达到最低为0.500，主要原因是，种群个体进入老年阶段，渐渐达到树老枯死的龄级。

3.2 存活曲线分析

Deevey将个体存活概率随相对年龄的变化分为3个基本模型。Ⅰ型表示在接近生理寿命前只有少数个体死亡，即几乎所有的个体都能达到生理寿命；Ⅱ型表示各龄级死亡数基本相等；Ⅲ型表示幼年期死亡率较高。本文根据种群静态生命表绘制雷公山自然保护区海南五针松种群存活曲线(图2)。

图2 雷公山自然保护区海南五针松种群存活曲线

从表1和图2可见，雷公山自然保护区海南五针松的存活曲线介于DeeveyⅡ型和DeeveyⅢ型之间，更趋向于DeeveyⅢ型。1龄级的实生幼苗较多，占到种群个体数的62.06%，2龄级的存活数为34.79%，3龄级的存活数为12.06%，4龄级的存活数为6.76%，说明海南五针松在幼苗、幼树、小树阶段死亡数较高，从1龄级到3龄级，超过87.94%的个体死亡，只有12.06%左右的个体进入3龄级生长。3、4、5龄级存活数趋于平稳，5龄级后存活数继续下降，6、7龄级相对稳定，7龄级继续下降，到8龄级后海南五针松自然死亡无成活个体。

3.3 种群死亡率曲线与损失度曲线

以静态生命表中的死亡率和消失率(损失度)为纵坐标、以龄级为横坐标，绘制出雷公山自然保护区海南五针松的死亡率曲线和损失度曲线(图3)。

图3 雷公山自然保护区海南五针松种群死亡率曲线和损失度曲线

由图3可知，海南五针松的死亡率曲线与损失度曲线高度吻合。在1至4龄级间，海南五针松的死亡率和损失度均呈现缓慢下降趋势，反映出海南五针松在幼苗、幼树、小树以及中树初期阶段遭受到的环境选择压力较小。5龄级的死亡率与损失度上升至最高点，分别达到0.733和1.322，此时个体处于中树阶段的后期，受到环境选择的压力处于最大值，这与调查中此阶段的个体出现断梢、断枝现象严重一致，一旦能竞争胜利进入下一龄级，生长就处于相对优势阶段。到6龄级死亡率和损失度降到最低，此时，海南五针松处于生长的绝对优势阶段，而7龄级之后，死亡率和损失度又开始上升，这表示该物种的生命已进入自然生理寿命期，个体因为自然生理功能退化，逐渐衰老死亡。

4 结论与讨论

4.1 结论

(1)海南五针松径级分布呈倒“J”型，属于增长型种群。1龄级的个体只有34.40%个体能进入2龄级，2龄级的个体只有34.66%能进入3龄级，剩最初的12.06%，到5龄级只剩最初的4.89%，说明随着年龄级的增长和种间和种内竞争的加剧，海南五针松种群未来的增长趋势相当缓慢。

(2)海南五针松的生命期望值随着龄级的增加呈现上升—下降—回升—下降趋势。在3龄级达到最大值1.686，在5龄级到达一个最低点1.042，进入6龄级时，生命期望值又回升到1.531，此阶段的海南五针松获得的阳光等环境因子达到最佳。6龄级之后，种群生命期望值开始急剧下降，8龄级达到最低为0.500，种群进入大树、老树阶段，逐渐达到树老枯死的龄级。海南五针松死亡率曲线与损失度曲线高度吻合，存活曲线趋向于DeeveyⅢ型。在1至4龄级间，死亡率和损失度均呈现缓慢下降趋势，5龄级的死亡率与损失度急剧上升至最高点，分别达到0.733和1.322，到6龄级海南五针松处于生长的绝对优势阶段，死亡率和损失度降到最低，7龄级种群死亡率和损失度又开始上升，8龄级后种群逐渐进入自然生理寿命期，个体因为自然生理功能退化，逐渐衰老死亡。

4.2 讨论

海南五针松种群1、2龄级种群生长母树周围、林下或悬崖上，由于母树周围和林下的个体生长得不到充足的阳光、悬崖上的幼苗幼树缺少生长土壤，导致种群大多无法进入下一龄级。为此，可采取以下措施，一是加强就地保护。如在1、2龄级阶段对母树及周围的植被进行适当干扰，以满足幼苗幼树阳光需求，有利于海南五针松种群的发展。二是加强迁地保护。通过种子育苗、组培、嫁接、建立人工繁育基地等，有助于海南五针松种群的保护和恢复。