山西谷子地方品种表型鉴定与应用分析

2021-12-16王海岗秦慧彬温琪汾乔治军穆志新

山西农业科学 2021年12期

王海岗，秦慧彬，温琪汾，乔治军，穆志新

（山西农业大学农业基因资源研究中心，农业部黄土高原作物基因资源与种质创制重点实验室，杂粮种质资源发掘与遗传改良山西省重点实验室，山西太原 030031）

山西是中华农耕文明重要的发源地，是以旱作农业为主的省份，谷子作为山西主要种植杂粮之一，在山西省“特”“优”农业发展中起重要作用。谷子是抗旱、耐瘠、生育期短的自花授粉作物，广泛种植于黄河流域且现在主要存在于我国北方干旱半干旱地区，距今已有8 700 a 的种植历史[1]。山西古代对谷子的适应性、高产性、适口性和抗逆性都进行过选择，而且采用田间穗选法将优良的自然变异和自然杂交后代中的突出个体保留下来，种植谷子是山西历史和自然的选择[2]。北魏《齐民要术》记载谷子品种86 个，山西有历史记载的谷子品种也有300 多个。

山西是谷子驯化和栽培中心，种质资源丰富，全省117 个县都有谷子资源分布。数千年的谷子种植促使谷子资源世代传承并不断创新。山西省种质库保存全省谷子地方品种有6 000 余份，地方品种（农家种）经过复杂的地理生态环境的选择和长期的人工驯化，可识别名称、无遗传改良、高遗传多样性和地域适应性，与传统农业实践活动密切相关[3]。随着全球人口不断增长、气候变化等因素，谷子这一传统作物需要更广阔的区域种植来满足人类对不同食品的需要，而地方品种具有对当地生态环境适应性好、抗逆性强的优点，是十分重要的育种材料[3]。因此，整理筛选优良地方品种开展精准鉴定评价，不仅有助于地方品种的利用和传承，更有利于培育广适、优质、抗逆、高产的谷子新品种。前人[4-9]在山西谷子资源表型、抗旱、抗病等鉴定评价上做了大量的基础性工作。由于受各种条件限制，未能开展大量资源的精准鉴定工作，本研究在系统整理山西谷子资源的基础上，筛选高频名称的地方品种，分析其分布特点和性状特征，通过多点表型鉴定，明确地方品种的农艺性状的生态适应性规律，为谷子育种和栽培提供理论依据。

1 材料和方法

1.1 试验材料

对5 627 份山西谷子地方品种中名称相同或相似的种质进行词频分析，将谷子品种名称出现频次在10 次以上的谷子资源作为高频地方品种，从中抽取55 份高频品种在大同、晋中、运城3 地进行表型鉴定评价（表1）。

表1 55 份山西谷子地方品种来源信息

1.2 试验方法

2020 年在大同市云冈区、晋中市榆次区、运城市盐湖区对55 份种质进行表型鉴定评价。小区面积12 m2，大田管理。出苗后，按照《谷子种质资源描述规范和数据标准》[10]对抽穗期、节数、株高、颈长、倒二叶长、倒二叶宽、穗长、穗粗、茎粗、单穗质量、穗粒质量、码数、码粒数、千粒质量等主要农艺性状进行记载。

1.3 数据分析

采用Microsoft Excel 2007 进行数据整理和分析，用R 和Origin 2019 进行数据可视化。

2 结果与分析

2.1 山西谷子高频地方品种分析

对5 627 份山西谷子资源的品种名称进行词云分析（图1），发现大白谷、小黄谷、小红谷、竹叶青、六十日谷、小白谷、三变化、朱砂红、压塌车、沁州黄、长穗谷、东方亮、人人爱、二黄谷、青谷、谷上谷、白母鸡嘴、黑软谷、霸王鞭等30 个品种名称出现频次在10 次以上（图2）。

在这些高频品种名称的谷子种质中，大白谷是出现次数最高的地方品种，有79 份；除晋城市、运城市未收集过该品种名称的种质外，其余9 个地市均有收集，大白谷在全省种植区域广、栽培时间长且农艺性状变异较为丰富。大白谷种质在叶鞘色、穗型、粒色、米色和粳糯性上都存在一定差异（表2），主茎长度变幅达76 cm，主茎节数变幅达7 个，生育期的差异达到35 d，千粒质量的最大差异达2.80 g；单株秆质量、单株穗质量、单株粒质量的变异系数在20%以上。

表2 地方品种大白谷主要农艺性状统计

将同名种质或名称近似种质进一步归类整理分析（表3），发现这些种质在全省不同地市均有分布，说明这些种质有较好的适应性和优良的农艺性状。沁州黄、东方亮、大白谷、小黄谷、小红谷、青谷等资源在历次全省种质资源收集中都能收集到，说明这些地方品种种植历史悠久且深受人民群众喜爱。同时，大白谷、小黄谷、大黄谷、东方亮等地方品种不仅是高频种质，也是1 级抗旱种质。

表3 高频地方品种的各地市分布情况份

30 个高频品种名称的资源在晋中市都有分布。大同市、忻州市、吕梁市、长治市也是高频种质出现较多的地市。大白谷、小黄谷、小红谷、大黄谷、竹叶青、六十日、白流沙、小白谷、朱砂红、黄软谷、七月黄等资源在全省9 个以上的地市都有分布。高频种质在全省不同种植区都有种植，可见其适应性较广，是生物育种中亲本选择的首选材料。

来自忻州市、晋中市、大同市、长治市的6 份大白谷，来自忻州市、晋中市、大同市、吕梁市、临汾市、运城市的12 份小黄谷，来自朔州市、吕梁市、太原市的3 份大黄谷，来自忻州市、吕梁市、太原市的4 份朱砂红和来自大同市、朔州市、吕梁市、太原市的4 份东方亮资源苗期抗旱在1 级以上。可见这些高频种质不仅是重要性状优异等位变异的载体材料，也是人类在农业生产过程中筛选出的优良品种，在谷子种质创新和育种中应重点关注。种质名称为六十日谷的种质包括了六十日谷、六十日黄、六十日糙、六十天小谷等51 份资源，在全省11 个地市35 个县都有分布；51 份资源在质量性状上类型多样，数量性状也变异较大，主茎长度103.0～174.0 cm，千粒质量2.2～4.2 g，生育期92～132 d。同时，来自长治市的六十日红糙（00017687）还是高抗黑穗病资源。

2.2 高频种质主要性状遗传变异

从1 073 份高频地方品种抽取55 份种质在大同、晋中、运城进行统一表型精准鉴定（表4）。抽穗时间平均在66 d，最小为34 d；节数的变幅在6～16 个；株高变幅在72～210 cm，平均为166 cm；颈长的变异系数最高，达35%；倒二叶长最大为58.60 cm，最小为23.70 cm；倒二叶宽的变幅在1.44～3.83 cm；穗长和穗粗的变异系数分别为17%和20%；茎粗的平均值为0.69 cm；码数和码粒数的变异系数为22%和27%；单穗质量最大为44.12 g，穗粒质量最大为35.87 g，千粒质量的变异系数仅有11%，最小值为1.68 g。55 份高频种质在3 地表型变异有一定的规律性。

表4 55 份高频种质主要数量性状变异情况

从图3 可以看出，55 份高频种质的抽穗时间、主茎长度、茎粗3 个性状，随着纬度的降低呈下降趋势，说明这些性状受环境影响明显；穗长、穗粒质量和千粒质量3 个性状在3 个观测点变异相对较小，说明这些性状受环境影响较小，品种间的差异主要来源于不同种质中控制该性状的基因差异造成。

将55 份资源中来源于晋中市的谷子资源和目录数据进行对比（图4）。发现这些种质在近40 a 的时间里，主茎长度有所降低，单穗质量有所提高，这可能与环境改变和栽培方式有关。茎粗和千粒质量相对平稳，说明控制这些性状的基因与环境条件互作较小，在杂交育种中选择表型差异明显的种质作为亲本配制组合，在后代中能够筛选出表型变异明显的后代材料。

3 讨论

3.1 地方品种的适应性

品种在长期的种植过程中，更好的适应了不同的生态环境[11-13]，在各种生物胁迫和非生物胁迫下产生了不同类型的种质，这为挖掘资源中优异等位基因，增强作物的适应性提供了物质基础[14-16]。山西谷子地方品种在适应性上表现出了丰富的多样性[17-18]，全省南北6 个纬度内和4 个生态区间，海拔180～3 058 m 范围内都分布有谷子资源。高频品种名称的地方品种不仅有很好的适应性，而且携带控制优良性状的基因。与推广品种相比，地方品种在极端环境条件下能表现出更强生命力，并有可能获得更高的产量，特别是那些在全省不同地市广泛存在的高频种质。充分研究山西省不同时期收集的同名地方品种，将有助于了解山西省谷子种植历史中的自然和人工选择的趋势。同时深入挖掘高频种质的不同等位变异，发掘优势单倍型或优异基因，开发相关分子标记，可以有效提高山西省谷子分子育种水平。

3.2 山西谷子资源表型和基因精准鉴定

表型鉴定是挖掘等位基因功能的最重要环节，而精准鉴定直接关系到优异等位基因的挖掘和利用[19-20]。对谷子地方品种进行基因组重测序，开展基因型精准鉴定，对谷子育种中主要性状的改良尤为重要。传统的资源评价主要包括表型鉴定和非生物胁迫的抗性评价，受经费和技术的限制，不能高效挖掘地方品种中蕴藏的丰富基因资源。随着测序技术的广泛使用和成本逐渐降低，开展地方品种特别是核心资源的全基因组重测序非常重要，在基因组层面上深入挖掘这些种质资源所携带的优异基因，对资源的深入认识和高效利用有重要作用。本研究通过对部分高频种质的表型多点鉴定，评价了这些资源在不同生态环境下的表型变异，对照原有数据信息，对种质资源表型信息有了更深入的掌握，更有利于资源的利用。

目前，山西省种质库已经完成全省谷子初选核心种质构建和主要农艺性状GWAS 分析。重测序数据量达11.8 Tb，平均数据量在19.8 Gb，覆盖率为94.8%～98.6%，深度19～190 X。同时，关联到一批与抽穗期、株高、码数、蛋白质含量、叶鞘色、粒色等主要表型性状的SNP 位点，下一步将深入开展农艺性状和品质性状的精准鉴定，挖掘控制这些性状的关键位点。

3.3 地方品种的育种应用

山西谷子种植区分为春播早熟区、春播中熟区、春播晚熟区、复播区4 个区[2]。地方品种经过长期自然选择而保留下来的种质，没有经过高强度人工选择，对高频地方品种进行杂交、诱变，可以进一步创制新种质。山西名优谷子品种晋谷21 号就是对地方品种采用物理诱变处理后选育而成。山西谷子各生态区应当选择当地资源中代表性强的地方品种，与目前国内主栽品种进行杂交，同时加大与夏谷品种的杂交及抗除草剂品种改良，充分使用理化诱变创制山西谷子新品种，强化对优良地方品种的利用，把选育优质、矮秆、抗倒、大籽粒轻简栽培谷子新品种作为育种目标，整体提升我省谷子的育种水平。