荒漠草原人工柠条对冠下蒙古冰草种子萌发和幼苗生长的影响

王 星， 宋珂辰， 许冬梅,2*， 李永康， 撒春宁， 杨 越

(1. 宁夏大学农学院， 宁夏 银川 750021； 2. 宁夏大学西北土地退化与生态恢复省部共建国家重点实验室 培养基地， 宁夏 银川 750021)

荒漠草原是宁夏面积最大的天然草地类型，植被物种数量少、多样性低，生态环境脆弱，加上人类不合理利用，草地普遍退化、沙化[1-2]。近二十年来，随着国家生态环境保护和建设工程项目的实施，宁夏通过禁牧封育、补播等措施促进退化草地生态功能的恢复，并取得一定成效[3-4]。在干旱、半干旱生态系统中，木本植物可通过遮阴、降低风速、增加地表粗糙度等改善局部微生境，为草本植物种子萌发、定居、生长等生物过程提供适宜环境，并保护其免受生物和非生物胁迫，从而促进邻近草本植物的发育和存活[5-7]。这种植物与植物之间积极的相互作用被称为保育作用，提供保育作用的植物称为保育植物[8]。Baldelomar等[9]在地中海地区的研究表明，灌木通过改善林下微气候及土壤水分、养分等条件，提高了Bipinnulafimbriata的存活、生长及光化学效率。He等[10]基于全球727项研究的综合分析认为，植物间的相互作用随胁迫梯度而变化，在严酷的生境条件下，植物之间发生正相互作用的可能性更大。

柠条(Caraganaintermedia)在宁夏盐池县保有面积达1.50×105hm2，对该地区生物多样性的维持及生态系统功能的稳定具有重要影响[11]。蒙古冰草(Agropyronmongolicum)为多年生疏丛禾草，具有较强的抗旱、抗寒、耐风沙等特性，是宁夏荒漠草原的优势种群之一，在植被生态修复中具有重要作用[12]。以往对蒙古冰草的研究主要集中在环境胁迫[13-14]、种子生产[15]、基因分析[16]及种群空间格局[12]等方面，而关于灌丛对蒙古冰草出苗和生长等影响的研究鲜有报道。本研究以荒漠草原人工柠条林为对象，选取蒙古冰草为目标植物，研究人工柠条冠下和带间微气候及蒙古冰草种子萌发和幼苗生长状况，探明柠条灌丛是否对林下草本植物存在保育作用，进一步了解人工灌丛建立后荒漠草原生态系统植物群落的构建和维持，以期为制定有效的荒漠草原生态系统保护和恢复措施提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于宁夏盐池县花马池镇四墩子村(107°16′～107°17′ E，37°43～37°46′ N)，海拔1 450 m。该地气候属于半干旱大陆性季风气候，年平均气温8.1℃，年均无霜期128 d，年均降水量280 mm，降水主要集中在6—9月，年平均蒸发量2 179.8 mm；土壤以灰钙土，风沙土为主。研究区植被组成以蒙古冰草、牛枝子(Lespedezapotaninii)、中亚白草(Pennisetumcentrasiaticum)等为主。

1.2 试验设计及调查、取样

以研究区南北走向的人工柠条林(建植于1981年，双行种植，行距8 m)为研究样地，选取冠幅大小、冠层高度、地势等一致的柠条林带，分别在柠条带的冠下东侧(SE)、冠下西侧(SW)及带间中心位置(CK)设置10个样点，共计30个，相邻样点间隔7～8 m。在每个样点去除植被后在原位土壤下埋设直径为20 cm的PVC管。于2020年6月分别在每个PVC管中均匀撒播100粒蒙古冰草种子，覆土、浇水，定期监测种子萌发及幼苗生长和存活状况。荒漠草原人工柠条林不同微生境土壤养分状况见表1。

表1 荒漠草原人工柠条林不同微生境土壤养分含量Table 1 Soil nutrition content of artificial C. intermedia forest under different microhabitats in desert steppe

1.3 数据计算与分析

出苗率(Emergence percentage，EP)=(萌发种子数/供试种子总数)×100

萌发指数(Germination index，GI)=∑(Gt/Dt)×100

存活率(Survival percentage，SP)=(存活的幼苗数/萌发出土的幼苗总数)×100

生长速率(Growth rate，GR)=(H1-H0)/(t1-t0)

式中，Gt为逐日萌发种子数，Dt为萌发天数；H1为t1时间测量的苗高，H0为t0测量的苗高，t1-t0为测量前后时间间隔。

2 结果与分析

2.1 荒漠草原人工柠条对微气候的影响

由图1可知：SW和SE空气相对湿度分别为40.73%和34.51%，均高于CK的32.50%，其中，SE与CK之间差异不显著；土壤水分和空气温度在不同微生境之间差异不显著；3种微生境土壤温度以CK最高，为19.76℃，显著高于SW和SE(18.57℃和18.51℃)(P<0.05)。

图1 荒漠草原人工柠条林不同微生境微气候的变化Fig.1 Microclimate changes under different microhabitats of artificial C. intermedia forest in desert steppe

2.2 荒漠草原蒙古冰草出苗数的动态变化

不同微生境蒙古冰草出苗数的累积动态如图2所示。不同微生境条件下蒙古冰草出苗数在播种后的30 d内增加较快，第30～60 d缓慢增加，至第60 d累积出苗数达到最高，SW和SE的平均幼苗数分别为69株和70株，CK为59株。从出苗开始至出苗结束，SW和SE的幼苗数均显著高于CK(P<0.05)。

图2 荒漠草原人工柠条林不同微生境蒙古冰草幼苗数量 的动态变化Fig.2 Dynamic changes of A. mongolicum seedling number under different microhabitats of artificial C. intermedia forest in desert steppe

2.3 荒漠草原人工柠条对蒙古冰草出苗率的影响

不同微生境蒙古冰草的出苗率和萌发指数见图3。由图可知，蒙古冰草在柠条林冠下(SW和SE)的出苗率分别为69.00%和69.80%，均显著高于CK(P<0.05)，SW和SE之间差异不显著。SW、SE和CK 3种微生境条件下蒙古冰草的萌发指数差异不显著，为45.24%～56.67%，CK的萌发指数较低，SW和SE较高。

2.4 荒漠草原人工柠条对蒙古冰草幼苗存活率的影响

由图4可知，不同微生境蒙古冰草的存活率在柠条冠下较高，带间较低。其中，SW和SE的存活率分别为67.08%和63.46%，均显著高于CK的54.08%(P<0.05)。

图3 荒漠草原人工柠条林不同微生境蒙古冰草的出苗率及萌发指数Fig.3 Emergence percentage and index of A. mongolicum under different microhabitats of artificial C. intermedia forest in desert steppe

图4 荒漠草原人工柠条林不同微生境蒙古冰草 幼苗存活率Fig.4 Survival percentage of A. mongolicum seedlings under different microhabitats of artificial C. intermedia forest in desert steppe

2.5 荒漠草原人工柠条对蒙古冰草苗高及生长速率的影响

由图5可知：在播种后的0～30 d内，SW，SE和CK 3种微生境条件下蒙古冰草幼苗生长速度均较快，其苗高差异不显著；第45 d，SW的苗高为7.48 cm，显著高于CK；第45～90 d，SW和SE微生境下蒙古冰草的苗高分别为7.48～10.19 cm和6.63～10.01 cm，均显著高于CK(P<0.05)，SW和SE之间差异不显著。

在播种后的第0～30 d内，SW，SE和CK 3种微生境条件下蒙古冰草幼苗生长速率差异不显著；第30～60 d，SE和SW的生长速率分别为0.09～0.22 cm·d-1和0.12～0.15 cm·d-1，总体高于CK，其中，SW在第45 d的生长速率为0.22 cm·d-1，显著高于SE的0.12 cm·d-1和CK的0.10 cm·d-1(P<0.05)；第75～90 d，SW，SE和CK之间蒙古冰草幼苗生长速率差异不显著。

图5 荒漠草原人工柠条林不同微生境蒙古冰草的苗高及生长速率Fig.5 Seedling height and relative growth rate of A. mongolicum under different microhabitats of artificial C. intermedia forest in desert steppe

2.6 荒漠草原人工柠条冠下环境因子对蒙古冰草种子萌发及幼苗生长的影响

如图6所示，RDA1轴主要反映土壤有机碳含量、空气相对湿度和土壤湿度的变化。在RDA1轴，随着土壤有机碳含量和空气相对湿度的增加，蒙古冰草的萌发指数、存活率、苗高和出苗率增加；随着土壤湿度减小，苗高和存活率增加，萌发指数减小。RDA2轴主要反映空气温度、土壤全磷含量及土壤速效钾含量的变化。随着土壤速效钾含量、土壤全磷含量增加和空气温度减小，出苗率和萌发指数减小，存活率和苗高增加。蒙特卡洛检验结果表明(表2)，空气湿度和土壤有机碳含量解释量分别达17.0%和12.4%，贡献率分别达37.2%和27.2%，是显著影响蒙古冰草种子萌发和幼苗生长的因子。

表2 蒙特卡洛置换检验结果Table 2 Results of Monte Carlo permutation test

图6 环境因子和蒙古冰草种子萌发与生长的 冗余分析排序图Fig.6 Redundancy analysis biplot of environmental factors, seeds germination and growth of A. mongolicaum注：EP为出苗率；GI为发芽指数；SP为存活率；SH为苗高；ST为土壤温度；SM为土壤湿度；AT为空气温度；RH为相对湿度；SOC为土壤有机碳；STN为土壤全氮；STP为土壤全磷；SAK为土壤速效钾；RDA为冗余分析。下同Note:EP indicate emergence percentage;GI indicate germination index;SP indicate survival percentage;SH indicate seedling height;ST indicate soil temperature;SM indicate soil moisture;AT indicate Air temperature;RH indicate Relative humidity;SOC indicate soil organic carbon;STN indicate soil total nitrogen;STP indicate soil total phosphorus;SAK indicate soil available potassium;RDA indicate redundancy analysis. The same as below

3 讨论

种子萌发和幼苗生长是植物生长发育及适应逆境的基础，同时也是环境胁迫下最易遭受危害的阶段[17]。植物能否在严酷环境中生存，首先取决于其能否出苗、出苗率的高低以及生长速度的快慢[18]。本研究中，冠层效应使得柠条冠下蒙古冰草种子萌发及幼苗生长与带间表现出明显差异。SW和SE微生境条件下蒙古冰草种子的出苗率、幼苗数、存活率及第45～90 d的苗高均显著高于CK。与Molina-Montenegro等发现的目标植物生长在树冠下时，幼苗存活率及生长速率更高的结果一致[19]。荒漠草原的极端物理条件(干旱、养分利用率低和极端温度)在很大程度上限制了植物的生长和存活[4,20]。灌木的存在使得太阳辐射在透过其冠层时发生衰减，进而缓冲温度波动，同时拦截和冷凝空气中的水分，改善土壤养分，有效缓解风沙危害[21]。与带间相比，柠条冠下土壤温度降低、相对湿度增加，土壤养分明显改善，加之根际微生物的协同有益作用，为蒙古冰草种子萌发、幼苗生长及存活提供了更为合适的场所[21]。因此，柠条的这种保育作用可能是通过微生境条件的改善实现的[19]。Pueyo等[22]研究表明，西班牙半干旱系统的灌木作为保育植物，通过改善冠下小气候，使物种Lygeumspartum和Salsolavermiculata的存活率增加。Gutierrez等[23]研究表明，智利半干旱生态系统Prosopischilensis的存在改善了其冠下水土状况，使冠下幼苗定居数量增加。也有研究表明，半干旱生态系统中的灌木可通过增加土壤养分利用的有效性来增加冠下植物物种的存活率和生长，土壤中较高的养分利用率可能是促进邻近植物种子萌发和幼苗生长的关键因素[24]。在本研究中，土壤有机碳含量和空气相对湿度是影响蒙古冰草种子萌发和幼苗生长的关键因子，进一步验证了柠条冠层效应主导下的环境因子变化对蒙古冰草种子萌发和幼苗生长的保育作用。随着蒙古冰草的生长发育，特别是至拔节期等牧草快速生长及对环境胁迫最为敏感的时期，柠条冠下微环境及植物之间的相互作用是否还有利于物种之间的共存及群落的构建有待于进一步的研究。

4 结论

人工柠条通过改善冠下微生境条件对蒙古冰草产生保育作用，提高蒙古冰草种子的出苗率、幼苗存活率和苗高。其中，土壤有机碳含量和空气相对湿度是影响蒙古冰草种子萌发和幼苗生长的关键因子。