不同氮效率型苜蓿氮素吸收差异与根系形态的关系及其对氮的响应

2021-12-09于铁峰刘晓静

草地学报 2021年11期

郝凤，于铁峰，刘晓静，高凯

(1.内蒙古民族大学农学院，内蒙古通辽 028042； 2.甘肃农业大学草业学院，甘肃兰州 730070)

随着我国畜牧业的快速发展，在有限的种植地上要提高牧草产量需持续增加氮肥使用量，但肥料利用率却仅达30%左右[1]。因此，不仅造成了资源浪费，还带来了污染水体、空气等一系列社会环境问题[2]。如何从生物角度提高氮效率，无疑有两种途径：一是提高植物对氮素的吸收效率，二是提高植物对氮素的利用效率[3]。其中，氮素的吸收是基础与前提，也是重中之重[4]。根系作为吸收系统的重要器官，对氮素的获取能力可能是一个关键因素，根系的多少及形态特征在决定作物对氮素的吸收方面起重要作用，进而调节产量的形成[5-6]。已有研究表明氮效率在紫花苜蓿不同品种间确有差异[7-8]，其根系多少及形态特征也是不同品种间氮素吸收效率存在明显差异的重要内因[9-10]。而根系又具有一定的趋肥性和可塑性，在生产上根据不同类型有针对性的施肥，可以达到事半功倍的效果。本研究探讨不同氮效率型苜蓿氮素吸收差异对不同氮浓度的响应及其与根系形态的关系，对于节约成本、减少污染及探讨牧草氮高效栽培途径具有重要意义。

紫花苜蓿(Medicagosativa)作为畜牧业生产中首选饲草，其独特的氮素利用方式，与禾谷类作物相比可以大大提高粗蛋白的产出[11]，且根系较为发达、耐旱，也有较好的生态效益，是我国北方地区重要的栽培牧草[12-13]。已有研究表明植物根系中参与氮素吸收的根系比例也受供氮量多少的影响。康佳惠等[14]对紫花苜蓿的研究表明根系生物量与根表面积、根平均直径、根体积均呈极显著正相关，与根系全氮含量呈显著正相关。Robinson等[15]认为，低氮条件下参与氮素吸收的根系占总根系的11%，而高氮条件下则仅有3.5%。可见，植物根系形态特征与氮素吸收效率的高低可能是一个相对的概念，应该在不同供氮量下进行系统评价。对于苜蓿，已有研究表明供氮量对苜蓿苗期根系形态影响显著，且不同品种间的根系发育能力存在显著差异[16-17]。尽管氮素对根系生长的研究已经受到广泛的关注，但是将根系形态与苜蓿不同养分效率型联系在一起的研究报道十分有限，且紫花苜蓿在苗期对氮素的高效吸收可为其氮素的高效利用奠定基础。因此本研究以不同氮效率型苜蓿品种为材料，在不同供氮量下，研究其氮素吸收差异与根系形态的关系，为进行苜蓿氮营养高效栽培奠定基础。

1 材料与方法

1.1 试验材料

根据前期分类结果[18]，高效型在低氮和正常氮水平下均表现为高效型，低效型在低氮和正常氮水平下均表现为低效型。选用适合本地区种植的氮效率高效型品种‘龙牧806(LM806)’和‘肇东苜蓿(ZD)’‘低效型品种公农1号(GN1)’和‘陇东苜蓿(LD)’。

1.2 试验设计

1.3 样品采集与测定

样品收获后将植株地上部与根系的鲜样105℃杀青30 min，75℃烘干至恒重后分别称重。采用H2SO4-H2O消化-凯氏定氮法测定氮含量[19]。随机取30株植株测定其伸展高度，取平均值为株高。将根系的沙子用自来水冲洗干净后，自根颈处将地上部与根系剪开，总根长和根体积通过Scan Maker i800 Plus扫描仪和万深LA-S根系分析系统软件进行测定。

1.4 数据分析

用SPSS 19.0统计软件Duncan法对数据进行多重比较，相关分析及通径分析。Microsoft Excel 2016绘图，所有数据以平均值±标准误表示，P<0.05为差异显著。

2 结果与分析

2.1 供氮量对不同氮效率型苜蓿品种株高和地上生物量的影响

由图1和图2可知，高效型和低效型品种的株高和地上生物量从N2.1到N21水平增幅基本一致，分别为30%～32%和44%～56%，但高效型品种的株高和地上生物量在供氮量增加到N210水平时的增幅分别为58%～59%和122%～135%，明显高于低效型品种的增幅40%～44%和76%～78%。在4个供氮量下，氮高效型品种的株高和地上生物量均显著高于低效型品种(P<0.05)，且在N210和N420水平相差较大。

图1 供氮量对不同氮效率型苜蓿品种株高的影响Fig.1 Effect of nitrogen supply on plant height of alfalfa varieties with different N-efficiency注：不同小写字母表示品种之间的差异显著(P<0.05)，下同Note:The different small letters mean the significant differences among varieties at P<0.05,the same as below

图2 供氮量对不同氮效率型苜蓿品种地上生物量的影响Fig.2 Effect of nitrogen supply on aboveground biomass of alfalfa varieties with different N-efficiency

2.2 供氮量对不同氮效率型苜蓿根重、总根长和根体积的影响

由图3、图4和图5分析，根重、总根长和根体积均随供氮量的增加呈先上升后降低的趋势，在N210处理最大。高效型品种的根重、总根长和根体积在适宜供氮量内，随氮量的增加增幅较大，分别为74%～75%，131%～138%，80%～81%，而低效型品种增幅较小，分别为44%～48%，95%～99%，38%～43%，说明适宜供氮量内随氮量的增加，高效型品种根重、总根长和根体积均迅速增加，而低效型品种增长缓慢。在4个供氮量下，氮高效型品种的根重、总根长和根体积均显著高于低效型品种(P<0.05)。在N210和N420处理，2个氮效率型苜蓿的根重、总根长和根体积相差较大。在N2.1和N21处理，2个氮效率型苜蓿的根重、总根长和根体积相差明显缩小。

图3 供氮量对不同氮效率型苜蓿根重的影响Fig.3 Effect of nitrogen supply on root dry weight of alfalfa varieties with different N-efficiency

图4 供氮量对不同氮效率型苜蓿总根长的影响Fig.4 Effect of nitrogen supply on total root length of alfalfa varieties with different N-efficiency

图5 供氮量对不同氮效率型苜蓿根体积的影响Fig.5 Effect of nitrogen supply on root volume of alfalfa varieties with different N-efficiency

2.3 苜蓿不同氮效率型品种根系、地上部氮积累量占整株氮积累量的百分率差异

随供氮量的增加，根系氮积累量占整株氮积累量的百分率逐渐降低(图6)，氮素胁迫程度越高，根系吸氮量占整株氮积累量的比例越大。不同氮效率类型苜蓿在4个供氮量下氮素的分配也有较大的差异。在供氮量N2.1处理，高效型品种根系氮积累量占整株氮积累量的比例较高，而低效型品种占比则较低，降低的幅度在12%～13%。在N21处理，高效型品种根系氮积累量占整株氮积累量的比例显著高于低效型苜蓿(P<0.05)，降低的幅度在22%～25%。在N210和N420处理，低效型品种与高效型品种的差异减少。在供氮量较低时，高效型苜蓿根系积累了较大比例的氮素。

与根系相反，地上部氮积累量占比随供氮量的增加有所升高(图6)。在N2.1和N21处理，2个氮效率型苜蓿的地上部氮积累量占比变化基本一致，均表现为高效型品种显著高于低效型品种(P<0.05)，分别高16%～17%和22%～26%。在N210和N420处理，2个氮效率型苜蓿地上部氮积累量占比的差异减小。在供氮量较低时，低效型苜蓿向地上分配了较多的氮素。

图6 供氮量对不同氮效率型苜蓿根系、地上部N积累量/总氮量比值的影响Fig.6 Effect of nitrogen supply on ratio of root,shoot N accumulation to total N uptake of alfalfa varieties with different N-efficiency

2.4 不同氮效率型苜蓿的氮素吸收效率和氮响应度

由表1得出，两种氮效率型苜蓿氮素吸收效率均表现为N2.1>N21>N210>N420，高效型品种氮素吸收效率显著高于低效型品种(P<0.05)。随供氮量的增加，高效型品种和低效型品种的氮响应度均呈下降趋势，但高效型品种显著高于低效型品种(P<0.05)，在N210和N420处理，2个氮效率型苜蓿的氮素吸收效率和氮响应度的差异增大。

表1 不同氮效率型苜蓿的氮素吸收效率和氮响应度Table 1 N uptake efficiency and N response of alfalfa varieties with different N-efficiency

2.5 不同氮效率型苜蓿总氮量与根重、总根长及根体积的关系

总氮量与根重的相关分析表明(表2),在供氮量较低时(N2.1和N21)，高效型和低效型品种的总氮量与根重均表现为极显著线性相关(P<0.01)，其相关系数分别为0.990和0.987；而在供氮量较高时(N210和N420)，二者的相关性均较差，相关系数仅为0.123和0.220。

与根系干重相似，总氮量与总根长在供氮量较低时(N2.1和N21)，高效型和低效型品种的总氮量与总根长均表现为极显著正相关(P<0.01)，但高效型品种的相关系数大于低效型品种的相关系数。而供氮量较高时(N210和N420)，二者没有显著的相关性(表2)。

从根体积与总氮量的关系(表2)，可以看出在供氮量较低时(N2.1和N21)，高效型和低效型品种的总氮量与根体积均表现为正相关，高效型品种达到了显著水平(P<0.05)。而供氮量较高时(N210和N420)，二者没有显著的相关性。

表2 不同氮效率型苜蓿总氮量与根重、总根长及根体积的相关系数Table 2 Correlation coefficients between total nitrogen and root dry weight,total root length or root volume of alfalfa varieties with different N-efficiency

2.6 不同氮效率型苜蓿总吸氮量与根重、总根长及根体积的通径分析

直接通径系数表示自变量与因变量之间的直接作用关系，高效型品种在供氮量较低时(N2.1和N21)，根重对氮素的吸收直接作用较大；在供氮量较高时(N210和N420)，根长对氮素的吸收直接作用较大。低效型品种在4个供氮量下均是根重对氮素的吸收直接作用较大(表3)。

表3 不同氮效率型苜蓿根重、总根长及根体积对总氮量的通径系数Table 3 Path coefficients of root dry weight,total root length or root volume to total nitrogen of alfalfa varieties with different N-efficiency

3 讨论

3.1 不同氮效率型苜蓿苗期生长的差异及其对氮肥的响应

植株地上部的生长表观是生长发育的直接反映，本研究中增加氮素供应至适量时，不同氮效率型苜蓿均表现为生长迅速，继续增加供氮量则生长极为缓慢，说明供氮量为N210(210 mg·L-1)时就可以满足现有的产量水平，过多施氮则肥效反而降低。可能是由于施氮过多，溶质势有所提升，从而降低了作物的蒸腾量及气孔导度[20]，降低光合速率。胡伟等[21]和王茜等[22]对苜蓿的研究也表明此观点。2个氮效率型苜蓿间的株高和地上生物量的差异随着供氮量的增加而增大，而高效型苜蓿对氮肥的响应度也显著高于低效型苜蓿(P<0.05)，且在N210和N420处理与低效型苜蓿相差较大，说明达到适量供氮量后高效型品种对氮肥的敏感性高于低效型品种，主要是由于低效型品种无论在何种氮水平下，均属于低效基因型，地上部生长对氮素增加的反应较小的缘故。

根系是植物最活跃的养分吸收器官，发达的根系有利于提高作物产量[23]。通过对粮食作物[24-25]、蔬菜[25]和牧草等[27-28]的研究表明，作物根系形态参数在品种间存在着的显著差异。本研究中，高效型苜蓿的总根长、根体积和根重均显著高于低效型(P<0.05)，可能是高效型苜蓿在苗期具有较强的发根能力，这也是其高效吸收氮素的重要原因之一。尽管试验材料不同，但在对水稻[29-30]、玉米[31]等的研究上也得出相同结果。且在供氮量较高时(N210和N420)根系形态参数，尤其总根长均有所降低，说明当增加供氮量时，植物对氮吸收的提高并不是依靠根系长度的增加来实现的，这种现象也是地上部和根系生长功能平衡的体现[32]。

3.2 不同氮效率型苜蓿氮素吸收的差异及其对氮肥的响应

作物对氮素的吸收依赖根系的生长发育。本试验结果表明高效型品种的根系氮积累量对总氮量的贡献较大，对氮的响应度也较高，与低效型品种相比，其具有较大的根系，从而可使该类型苜蓿在更广的范围内吸取较多的氮素，尤其在氮素有效性较低时会累积更多的氮素，以供其生长需要。王运涛等[33]对苜蓿的研究结果也证实这一点，较大的根系是中草3号和YL80获得较高产量的原因。且增加氮素的供应可以显著地促进地上部的生长，从而累积较大比例的氮素，但对根系生长的影响说法不一，有可能表现为促进或抑制作用[34]，其效果取决于多种因素，但较为一致的结论是，供氮量的增加对地上部生长的促进作用远大于对根系的促进作用。本试验的结果与此相同。Sattelmacher等[35]认为，作物地上部和根系的生长是由碳水化合物和氮的平衡决定的，碳限制根系生长，而氮限制地上部生长。供氮量较低时严重抑制了地上部的生长，但是，促进了根系的生长，从而增大了根系占比，增加了对氮素的吸收。供氮量较大时(N210和N420)，2个氮效率型苜蓿地上部氮积累量占比的差异减小，氮素吸收效率和氮响应度的差异增大，说明地上部、根系氮积累量的差异主要是由于生物量所致，高效型品种对氮肥的敏感性升高。

本试验对不同氮效率型苜蓿的氮素吸收与根重、总根长和根体积的相关性及通径分析，结果表明，供氮量较低时(N2.10和N21)，根系形态参数与总氮量表现显著的正相关(P<0.05)，根重对氮素的吸收直接作用较大；供氮量较高时(N210和N420)，二者没有显著的相关性。高效型品种的根长对氮素的吸收直接作用较大，而低效型品种仍是根重对氮素的吸收直接作用较大。康佳惠等[14]对紫花苜蓿的研究表明根系生物量与根表面积、根平均直径、根体积均呈极显著正相关，与根系全氮含量呈显著正相关。当供氮量充足时，不同氮效率型苜蓿的根系形态对氮素吸收的影响远不如缺氮时那么重要。因此，苗期苜蓿的根系形态直接与氮效率密切相关，尤其当氮素成为限制因子时，它对氮素的高效吸收具有重要的作用。综上，高效型品种的根系生长发育较好，使其氮素吸收量较高，最终表现为产量较高。