冰草种质资源的评价与利用

富海江，米褔贵，王晓龙,2

(1．内蒙古农业大学草原与资源环境学院，饲草栽培、加工与高效利用农业部重点实验室，草地资源教育部重点实验室，内蒙古呼和浩特 010019；2．黑龙江省畜牧研究所，黑龙江齐齐哈尔 161005)

冰草(Agropyroncristatum)属禾本科小麦族多年生草本植物，其生态幅度广，具有抗旱、耐寒、适应性好等特点，在年降水量230～380mm的地区生长良好〔1〕，在冬季-45℃的高寒地带能安全越冬。其饲用价值较高，茎叶柔软，为各种家畜喜食，是家畜抓膘催肥的优质牧草。在不同生育时期，其中以孕穗期的营养价值最高。冰草产量较高，干草产量2250kg/hm2左右，籽产量150～225kg/hm2〔2〕。冰草为多年生疏丛型禾草，生产性能较好，建植后可连续利用多年，其分蘖能力和再生性较强，返青早，枯黄迟，适于改良天然草地和建立人工放牧地，是一种十分有潜力的优良牧草〔3〕。

长期以来，国内外对冰草属牧草的研究与利用非常重视，尤其是作为品种改良和新品种选育基础的冰草种质资源研究备受学者们青睐。我国在包括种质资源、栽培及利用、生理适应性、遗传多样性、繁殖生物学、生物技术等有关冰草的研究方面均已取得重要成果，本文着重对冰草种质资源的评价和利用方面的研究加以综述，旨在为冰草资源的保护和合理利用提供理论基础。

1 冰草的起源与分布

冰草属的发现最早可追溯至1753年瑞典植物学家Carl von Linné在《Species Platarum》发表了一个名为Bromus critatus L.的新种；1769年，Johann Christian Daniel von Schreber把Bromus critatus L.组合到Triticum属中，变更为T.cristatus(L.)Schreber；1770年，德国植物学家Joseph Gaertner认为Bromus critatus L.不应当属于雀麦属，应另建新属，因而将其从雀麦属中分出，重新命名为Agropyron cristatum(L.)Gaertner，并把它作为模式种建立了新的属，冰草属〔4〕。

冰草属植物大多分布在欧亚大陆温寒带的高草原及沙地上，其中以前苏联境内分布最多，几乎包括本属内所有的种；中东分布有二、四、六倍体全部3个倍性水平种。冰草属植物在我国主要分布在温凉的北方地区，生境为沙质地或沙质草原，其中较常见的种有冰草、沙生冰草和沙芦草。内蒙古是我国冰草属植物主要集中分布区域，并且类型丰富〔5〕。

2 冰草种质资源的评价

2.1 农艺性状评价

农艺性状作为植物新品种选育的重要标记，有助于分析植物品种间表型变异及亲缘关系〔6〕。表型的多样性是遗传多样性的基础，对于冰草分布如此广，变异较明显的植物来讲，通过调查农艺性状对冰草的遗传多样性进行研究是十分有效的方法。李景欣等〔7〕从形态学角度对内蒙古14个冰草种群的穗部性状进行了测定分析，揭示了冰草种群间及种群内不同个体间的遗传变异；兰保祥等〔8〕的研究表明分布于中国不同地区的35个蒙古冰草居群在形态学性状上具有丰富的遗传多样性。段清清等〔9〕对116份冰草材料在9个主要农艺性状上进行分析，发现它们之间具有明显的遗传变异。

2.2 遗传多样性分析评价

2.2.1 DNA分子标记水平上遗传多样性的分析

分子标记技术具有快速、准确、信息量大等特点，其被广泛应用于遗传评价、生物多样性分析、遗传图谱构建等分子领域。通过分子标记技术可以了解冰草遗传背景，为加速冰草种质资源的合理开发利用奠定基础。李晓全等〔10〕利用SSR分子标记技术对9个冰草居群进行分析，最终可将9个居群划分为3大类。闫伟红等〔11〕、曾亮等〔12〕利用ISSR分子标记技术，对不同地区的冰草属植物居群进行了DNA分子水平遗传结构的分析与评价，发现品种间表现出丰富的遗传多样性。解新明等〔13〕通过RAPD分子标记对蒙古冰草居群的遗传多样性进行分析后发现，冰草居群间和居群内都存在着较大的遗传多样性。

2.2.2 生理生化技术水平上遗传多样性的分析

生理生化技术包括蛋白质、同工酶等电泳技术，这些技术的应用早于DNA分子标记技术，它通过研究物种内蛋白质和酶的差异，从而分析物种间遗传多样性。在冰草种质资源的研究中，于卓等〔14〕、解新明等〔15〕对多份冰草的过氧化物酶同工酶进行分析，比较了它们之间的遗传差异。李波等〔16〕、李景欣等〔17〕均通过酯酶同工酶和过氧化物酶同工酶对不同冰草种质资源进行分析，比较出它们的亲缘关系和遗传差异。车永和等〔18〕、高健等〔19〕对冰草的醇溶蛋白进行分析比较，发现不同冰草材料之间具有丰富的遗传多样性，醇溶蛋白可很好地鉴定冰草之间的亲缘关系及遗传差异。

2.3 营养价值评价

营养价值作为评价饲草是否优良的重要指标，其高低主要取决于所含营养成分的种类及数量。在饲料消化能值评定中，应用最多的纤维指标有中性洗涤纤维(ADF)和酸性洗涤纤维(NDF)。其中粗蛋白质、酸性洗涤纤维、中性洗涤纤维和矿物质含量一直作为牧草营养价值的重要评价指标。王晓娟等〔20〕的研究结果表明，护坡型冰草、西伯利亚冰草、沙生冰草营养价值较高、适应性强、抗逆性好，是优质牧草。张永根等〔21〕的测定结果表明，高冰草和中间冰草符合优质牧草的等级。P.J.Urness等〔22〕认为从营养角度来看，冰草在整个冬季都是一种有价值的禾草。

2.4 抗逆性评价

我国草地面积辽阔，饲草资源丰富，但是我国草原地带多数地处西北，属于典型的干旱、半干旱大陆性气候，生态环境脆弱，是牧草集中分布区，也是风沙区、水土流失区。加之近些年草地退化、沙化、盐渍化现象严重，干旱和盐渍化已经成为牧草生存和生长的主要限制因素。因此，对牧草抗寒、抗旱、耐盐碱的要求就成为评价和筛选优良种质资源的关键。作为一种多年生牧草，冰草具有较强的抗寒、耐盐碱、耐牧等特性。关于冰草种质资源抗逆性评价筛选的研究也已经相当丰富。马菲等〔23〕综合评价了19份扁穗冰草材料的耐盐性。苏日古嘎〔24〕对包括沙生冰草、蓝茎冰草在内的10种牧草的抗旱性、耐寒性、耐贫瘠性及田间生产性能进行了综合评价，结果发现冰草表现出中等抗性。赵彦〔25〕以蒙古冰草为材料开展了抗旱性基因资源的挖掘和利用，确定了蒙古冰草为小麦抗性改良基因资源的理想物种。对于冰草的抗白粉病、抗黄矮病、狼毒化感作用的抗性等抗病虫害的研究也均有相关报道〔26-28〕。

3 冰草种质资源的利用

3.1 冰草种质资源在生产中的应用

作为沙质草场的建群种和优势种，冰草在我国内蒙古、辽宁、山西、宁夏、甘肃等省区得到了较为广泛的应用，如内蒙古巴彦淖尔地区已对沙生冰草进行了10多年的驯化栽培，并建立了大面积沙生冰草旱作草地〔29〕。蒙古冰草主要用于退化草原治理、恢复沙化草地，在我国西北地区的生态建设中发挥重要作用〔30〕。

3.2 冰草种质资源在育种中的应用

如前所述，我国冰草种质资源丰富，而且从国外引入了大量栽培品种和优良种质，但是到目前为止我国育成的冰草新品种却较少，远不能满足生产需求。1984年，内蒙古农业大学云锦凤教授利用从美国引入274份冰草材料，经过多年研究培育，把国内抗性较好的冰草与国外高产优质的冰草进行远缘杂交育种，获得了初步成果〔31〕，2005年11月通过“全国牧草品种审定委员会”的审定，登记注册了蒙农1号蒙古冰草〔32〕，2012年2月，历时13年育成四倍体蒙杂冰草1号新品种〔33〕。随着分子生物技术的发展及应用，植物组织培养、转基因等技术也开始在冰草育种中应用。例如以冰草幼穗、成熟胚为外植体建立了冰草高效组培再生体系〔34〕；以蒙农杂种冰草成熟胚诱导的愈伤组织为受体，利用PDS-1000He型基因枪进行转化获得了转基因植株〔35〕。

4 存在的问题

我国的冰草野生种质资源极其丰富，其生态环境也多种多样。首先，由于地震、干旱、泥石流等自然灾害的频发，许多野生冰草种质资源正在流失，而且保存的牧草种质资源相对偏少、单一。因此有必要加大对冰草种质资源的收集，特别是对西部偏远地区种质资源的考察与研究应给予适当重视。其次，在继续延用农作物传统的一套研究方法评价利用牧草种质资源的基础上，应结合牧草自身特点制定一套切实可行的专用方法以更为准确有效地评价利用冰草资源。目前，虽然牧草种质资源工作者制定了一些数据规范和标准，但是推广力度不够，没有引起人们的足够重视，从而使我国牧草种质资源的基础研究不够深入。最后，国内外对冰草种质资源的研究目前只局限在分类地位、栽培利用、抗性、遗传多样性、引种和育种等方面，而对种质保存过程中种质活力的检测，繁殖更新过程中种质遗传完整性的变化方面报道较少，有些国家对种质库繁殖更新的标准进行了规定，但是缺乏系统性研究。

5 小结

冰草种质，特别是野生冰草种质资源具有丰富的遗传多样性，应该加大对野生冰草种质资源的收集、保护与基础研究，包括群体遗传结构和种质遗传完整性研究等，这样可以系统了解冰草种质资源的分布特征和种间或种内的遗传多样性差异，对于今后有效地保护冰草种质资源具有非常重要的作用。同时应挖掘冰草种质的稀有或特异基因，对于丰富冰草种质资源基因库、新品种选育和更深层次的研究具有非常重要的意义。