湖南猪育种的主要问题及发展趋势

张旭 葛欢 郭海民 何俊 张跃博

(湖南农业大学动物科学技术学院 410128)

受非洲猪瘟疫情的影响，湖南多数生猪养殖企业和养殖户都面临着倒闭和减产的风险，再加上近年新冠肺炎疫情的影响，生猪供应量缺口进一步增大，导致猪肉价格居高不下，面对省内的内需缺口和行业困境，政府采取了一揽子举措对生猪行业进行强有力的干预，恢复生猪产能。在供给本省需求之外，新五丰等公司面向粤港澳大湾区等省外城市进行调拨，对于畜产品生产贡献而言，其中品种改良占40%最为重要，营养、疾病防治分别占20%和15%。因此，做好猪育种工作是保障全省和国家生猪产业可持续发展的重要基础。随着育种新技术的逐步提高，逐步利用好种猪的优良性状，传统选种选育方法已不能适应现代生产的需要，基因组选择技术(genomic selection，GS) 通过利用遗传信息进行猪的选育，不断提高选择准确性。

1 湖南猪育种的基本概况

湖南养猪业与市场虽然受到非洲猪瘟疫情和新冠疫情的双重影响，但随着几批现代化规模的猪场建成，生猪产量逐步回升。自2019 年9 月以来，全省共建成规模化猪场612 个，其中万头规模以上的96 个，累计投资76.5 亿元，新增产能340 万头，发展后劲十足。近年来，全省生猪外调量大幅增长。5 月份，全省外调出生猪64.2 万头，环比增长3%。今年以来，全省累计跨省调出生猪233.6 万头，同比增长86.7%，其中净调出179.6 万头，实现同比翻番。据监测统计，生猪及猪肉价格连续14 周下跌，第22 周(5 月27 日采集数据)，全省活猪、猪肉均价分别为31.12、46.96 元/kg，均比年初下跌近30%。

湖南省养猪业在全国占据极其重要地位，湖南省生猪出栏量连续多年保持全国第二，人均生猪出栏量全国第一；有26个县年出栏生猪超100 万头，在全国生猪生产排名前7 位的大县中占6 席；年外销生猪量全国第一；年出口活大猪量全国第二[1]。

从猪育种方面看，近些年借助本地优良品种，早期从湘白、湘虹、湘益配套系的培育和发展，在分子标记开发和品种改良方面取得了显著进步。湘白猪是湖南省第1 个选育成功的瘦肉型猪种，其突出特点是抗逆性强，肉质优良，曾为湖南省育种行业带来巨大的经济效益[2]。此后湘虹配套系[3]，湘益配套系[4]相继选育成功，其性状如表1 所示。

表1 湘虹猪、湘白猪、湘益猪配套系部分性状

近些年针对本地优良猪种特性进行研究，开展了一系列分子标记开发及利用地方猪种培育优质猪新品种（配套系）的工作。崔清明等通过试验研究表明，sirt2 基因可改善乡村黑猪肉品质[5]。曾青华和张旭[6]等对宁乡猪GLP2R 基因的多态性进行了研究，结果表明，宁乡猪均为GG 型，其中大围仔猪和黔邵花猪的优势等位基因均为G；而大白猪的优势等位基因为A，其基因频率为0.6433，国内外种间差异明显，该位点上的差异可为标记辅助选择所应用，极大促进宁乡猪地方品种的选育工作。昌文林等[7]对大白猪和湖南黑猪群体的RBP4 多态性与母猪LS 性状的研究表明，RBP4 基因Msp RFLP Ⅰ标记检测中等位基因A 为LS 窝产仔数性状有利等位基因。在2019 年7月，湘沙配套系正式建立，为地方猪保护和利用提供方案和思路。该配套系采用杂交育种，沙子岭猪作为第一母本，巴克夏猪作为第二父本，大白猪作为终端父本，能将湖南地方猪品种肉质优良的特性与国外品种生长速度快的优势较好的传递给下一代。此外，湘村黑猪是以湖南地方品种桃源黑猪为母本、国外品种杜洛克猪为父本杂交而成，是湖南省通过国家品种审定的具有自主知识产权的畜禽新品种[8-9]。湘村黑猪与湘沙猪[5，10-12]部分性状如表2 所示。湖南优良的地方品种正在逐渐应用于国家生猪育种改良中，并且逐渐开始规模化生产，走向人们的餐桌。

表2 湘村黑猪、湘沙猪配套系部分性状

2 湖南生猪育种存在的问题

2.1 湖南地方猪种育种意识不足

育种工作是长远的，其价值不能很快显现，因此，企业为了追求短期效益，对育种工作的重视程度严重不足。我国地方猪种产仔数不仅没有明显提高甚至还出现下降。数十年前，我国地方猪种的繁殖能力明显优于国外猪种。但近些年，国外种猪的大量引进使我国地方猪种逐渐被边缘化，地方猪种的选育工作进步缓慢，造成产仔性能不但没有明显的提升，甚至还存在下降趋势。与此同时，国外育种公司对繁殖性能高度重视，不断引进国外优良品种进行遗传改良，极大提升了猪的繁殖性能，如丹麦的长白猪和英国的大白猪，经过改良后产仔数已达到每胎次15 头以上[13]。此消彼长间，地方猪种繁殖性能优势正逐渐消失。

2.2 产业体系不健全

湖南许多地方优良品种资源没有很好地走上人们的餐桌，我们育种工作在品种资源开发和利用方面仍存在很大的不足。（1）生长速度迟缓。国外的优良猪种，日增重达到近1kg（约为900g），而地方猪种只有0.5kg[14]，差距较大；（2）规模化生产较为困难。我国地方猪种存在均匀度差、生长迟缓、料肉比高、屠宰率较低、瘦肉率低、饲喂与养殖周期长的问题，非常不利于专门化的商业生产。中国前十大生猪养殖企业少有地方猪公司，而从事地方猪养殖的大多是小公司和散户；（3）大多数地方猪种尚未形成品牌。地方猪的饲养模式多为散养，并缺乏生产标准，其销售和加工尚未形成完整的体系，难以形成品牌，导致消费者很难信任猪肉的来源，品牌附加值更是无从谈起。因此，总的来说，地方猪种无论是在品种选育、保护和利用方面都存在很大的不足。

2.3 育种资金投入和工作力度不足

育种是一个需要长期持续进行的过程，资金投入大，且存在回报效益不可预测的问题，导致育种工作成为高风险的投资。生猪企业因难以负担高额的费用，并且为了规避风险而不愿投资育种项目，其结果就是长期以来大量资金用于引种，而在猪育种方面投入的资金严重不足。2017 年，我国共计进口种猪6550 头，约为13617 万元[15]。今年以来，我国已进口种猪4325 头，约为16000 万元，且引种的企业基本都是农业农村部确定的核心育种场。在湖南省仅有湘猪科技利用种公猪站育种，佳和农牧在公司范围内实行场内育种。部分国外大型育种公司同国内养猪企业深入开展育种交流与合作，但我国企业仍然处于劣势地位。育种核心技术，最优品种资源无法得到充分掌握。政府虽然鼓励和支持企业进行育种工作，建立核心育种场和地方猪种遗传资源保护基地，并在资金上给予补助，减免税金，但距离实际需要存在很大的差距，同时由于缺乏有力的服务机制，育种研究的大批成果并未切实用于生产实践，未能对育种工作起到持续的促进作用。此外，国内的部分生猪养殖企业在育种工作中没有形成良性的市场机制，大多各自为营，各企业之间缺少相互交流协作，优质种质资源未在一定市场范围内充分流通。

2.4 没有形成完整的育种体系

目前，大部分种猪场仍存在测定设备不完善，测定数据不准确的问题，尤其是中小型种猪场缺乏专业的技术指导。部分种猪场没有考虑到长期利益，采用粗浅的选种和留种方式，仅注重外貌和体型，却忽视种猪的生产性能，导致遗传进展缓慢，不利于正常的测定和育种工作的开展[16]。

3 湖南猪育种的发展趋势

为破解湖南猪育种中的难题，打破“引种-维持-退化-再引种”恶性循环的困境，将湖南省建设成为种业强省，必须要在技术上突破难点，加强地方猪种的保护和利用，充分利用杂种优势，将国外品种和国内品种的优良性状更好地结合起来，同时在政府的积极引导下，企业应加大育种工作的人力和物力投入，逐步建立透明、流动的市场化体系，从深层次提高我国生猪育种水平，保障我国种业安全。

3.1 应用湖南地方品种培育配套系

3.1.1 保护湖南地方猪种基因库

一个猪种就是一个基因库，多种优良基因包含在基因库中，这种优良基因能在人类特定历史时期发挥关键作用。由于过度追求养猪生产的高效率，导致部分地方猪种濒临灭绝，因此，保护地方品种不仅是保护生物多样性，丰富和充实我国猪种的遗传资源数据库，同时也为育种工作夯实基础，为应对未来不可预期的需求和挑战提供保障。

保护地方品种资源是一项长期重要的任务，政府和企业需要持续不断地投入资金和技术。更大力度保护地方优良猪种，每年对地方优良猪种进行优质性状评定，建立并完善地方猪种遗传资源数据库。制定合理的保种计划，对每头种猪要明确保种期限及指标，如体长、屠宰率、瘦肉率、产仔数等。建立核心育种场，自然保护区，以原产地保种，活体保种为主，强化保护区管理，杜绝饲养杂种公猪和母猪[17]。此外，还应建立健全法律保障体系，鼓励和提倡地方种猪的纯种繁育，从制度和法律层面保护地方品种。当前在湖南已建立的国家生猪核心育种场和保护基地共16 个，为降低非洲猪瘟的输入性风险，湖南省投入2000 万元，清退核心育种场和优质保种场周边的散养户。

3.1.2 应用湖南地方猪种优良性状

早期我们养殖企业引进的国外品种与地方品种进行杂交，但忽略了杂交前对亲本的优选提纯，使得效果并不理想。这也是我们目前育种工作遇到的很大瓶颈。因此，王立贤等[18，19]指出应将品种选育视为更重要的落脚点。通过数年的选育工作可以显著提升地方猪种的部分性状，如日增重、产仔数、瘦肉率等指标。经过数年选育后的金华猪，成年公猪可达350kg，成年母猪280kg，体高近80～90cm，纯种金华猪每胎产仔14.5头，屠宰率为72.55%，日增重780～800g/d[20-22]。在做好本地品种选育工作后，下一步是对多种优良品种的优势性状进行深入研究和挖掘。此外需要重点开展地方猪种的配套系杂交。目前，在配套系育种的整体过程中，基础工作包含两个重要部分：（1）培育专门化品系；（2）配套专门化品系。专门化品系是整个工作过程中最重要的步骤，最终将生产集所有品系优良品质于一身的个体，而品系类别又分为父系及母系，通过扩展育种的选择范围，提高利用水平。

3.2 湖南区域内联合育种逐步融入国家联合育种体系

当前，根据奶牛相关研究进程和构建方式得出优秀模式及相关理论性知识，也逐渐搬运至种猪育种过程中。所谓“联合育种”，便是利用某区域包含的所有优秀品种集中进行一系列的评测和总结，以得到最终数据，并且可以随时进行共享。当该地区的种群数量规模提升后，更多的良性遗传变异也会逐渐增加，提升了可供选择的范围，更多良性育种的出现直接提升了猪的全部指标，间接提升了养殖户的经济收益。联合育种具有以下几大突出优势：（1）充分利用优秀遗传资源；（2）扩大育种群规模；（3）更有效地应用现代育种理论和方法；（4）提升育种效益；（5）有利于市场公平竞争，联合育种工作包括数据管理、性能测定、遗传评估、种畜选择利用、人工授精体系等。

目前，计算机管理信息系统在国内外畜牧场中的应用已相当普遍[23]，是现代化育种和养殖工作的重要核心技术之一。在联合育种技术过程中，这种信息技术和管理系统是不可或缺的，不仅用于猪种遗传评估和生产管理，而且是数据来源共享和传递的重要支点，如果将湖南联合育种场都纳入同一个数据管理系统，将会更加有利于数据汇集和分析利用。通过上述多种技术手段的配合应用，在全省范围内建立好，实施好联合育种体系，数据资源共享，才能使湖南生猪育种技术得到质的提升和飞跃。

联合育种通过整合区域及区域水平核心种猪场，为育种水平的提升及场与场之间的遗传交流建立平台，目前联合育种已取得了一些成绩，部分场之间已达到联合遗传评估的要求[24-26]。自2004 年建立了全国种猪遗传评估中心，逐步开始建立联合育种体系，2010 年我国《生猪遗传改良计划（2009-2020）》[27]开始实施，总体目标是逐步形成完整的联合育种体系，作为我国生猪遗传改良工作一个新的里程碑[28]。到2017 年，我国建立并开始实施基因组选择联合育种计划，希望通过基因组水平的分子信息标记，能准确和及时评估不同群体或亚群之间的遗传联系，来提升种猪性能的整体水平[29]。有研究以北京周边3 家养猪公司的大白猪群体为研究对象，结果显示，在系谱间关联较少的情况下，多场基因组联合遗传评估育种值估计的准确性高于单场，并克服了场间常规遗传评估育种值无法比较等缺点[30]。因此，湖南地方猪种场需要积极同全国各大育种场建立联合育种，资源共享，充分发挥湖南瘦肉型猪种的优势。

3.3 育种新技术的应用

3.3.1 基因组选择技术的应用

自1990 年代开始，动物育种逐渐开始应用标记辅助选择技术，Fujii 等[31]报道，首次使用标记辅助选择鉴定出与猪应激及屠宰后肉品质相关的氟烷基因，可有效筛选隐性基因型，避免后代出现猪恶性高温综合征(malignant hyperthermia syndrom)，标记辅助选择(marker assisted selection，MAS) 将进一步应用于猪的育种研究。数量性状为猪的主要经济性状，Rothschild 等[32]研究发现，改良猪的繁殖性状时发现第一个可用的数量性状基因座(quantitative trait locus，QTL) 在总产仔数表型方差中的影响率占12%，表明在提高动物经济性状方面利用标记辅助选择技术还有待提高。

鉴于标记辅助选择存在的优势与不足，采用最佳线性无偏预测法(best linear unbiased predicttion，BLUP)，以配合该方法的使用，这样就能解决它存在的问题，将所检测出的不同基因型根据其遗传特性融入BLUP 法中，将不同基因型设定为半随机效应[33]，用于推测个体估计育种值(EBV)。Meuwissen 等[34]提出，利用贝叶斯方法将全部标记联相互联系，建立在足够的标记密度上，可估计各基因型更加准确，进一步提出全基因组估计育种值，这是育种技术的全面升级。

遗传信息可通过基因组选择得以充分利用，可提升基因信息利用效率[35]，所以该过程的整体效率也得到提升，同时估计育种值的精准度也较之前得到优化。当前，基因芯片的价格和高通量测序的成本在逐步降低，基因组选择技术在种猪上的应用越来越广泛，繁殖性状、生长性状和胴体性状是基因组选择技术应用最广的性状。但在猪杂交育种中，对杂种优势的利用和发展应用还有待提升，需要我们进一步深入优化分析策略和方法，以期利用基因组选择方法有效地指导地方猪杂交育种改良工作。

3.3.2 分子设计育种

分子设计育种是分子生物学和系统生物学关于基因功能和生物性状分子调控网络的技术，分析所选育种个体的生活环境，对育种程序中的关键因素进行模拟、筛选和优化，找出最佳育种目标的基因型，指定目标基因型的亲本选配和后代选择的育种方案，以提高作物育种的可操作性和育种效率[36]。分子生物学发展并完善了传统选育和杂交育种，鉴于传统育种手段在实际生产操作中的局限性，提出分子标记辅助选育和分子设计育种。分子设计育种初期在作物中应用，2017 年，李家洋、韩斌[37]等研究“水稻高产优质性状形成的分子机理及品种设计”，这一重大成果是继“绿色革命”和“杂交水稻”后的又一次重大突破，为我国作物分子设计育种与生产水平的跨越式发展奠定了开创性基础。

由于动物的各类生理条件比植物更加复杂，动物分子设计育种进展较为缓慢。基因组编辑技术作为分子设计育种技术中的一种，通过基因聚合、基因渗入和基因敲除等技术，能对动物的基因进行修饰和改良。基因组编辑(genome editing) 又称为基因组工程(genome engineering)，是一种新兴的比较精确的能对生物体基因组特定目标基因进行修饰的一种基因工程技术或过程，是揭示基因功能、调控基因表达、制备转基因动植物等研究的重要技术手段，可人为主观地对目的基因进行修改、删除或插入[38]。基因编辑依赖于经过基因工程改造的核酸酶，也称" 分子剪刀"，在基因组中特定位置产生位点特异性双链断裂(DSB)，诱导生物体通过非同源末端连接(NHEJ) 或同源重组(HR) 来修复DSB，在修复过程中产生的靶向突变，这种靶向突变就是基因编辑。Wang 等[39]利用CRISPR/Cas9 技术成功打靶编辑了猪的肌肉生长抑制素(myostatin，MSTN) 基因，培育出MSTN 突变的基因编辑猪，猪的瘦肉率得到显著提升。Whitworth[40]与Burkard[41]等先后利用CRISPR/Cas9 对猪的受精卵进行基因编辑，将CD163 基因第7 外显子上富含半胱氨酸的结构域(SRCR5) 全部敲除，成功制备了能抵抗蓝耳病毒的抗病猪。Hanset 等已将大白猪的正常等位基因固定在皮特兰中，并在3 次回交后获得氟烷阴性的皮特兰品系，如适当增加标记基因，有助于提高基因渗入效率。基因组编辑技术在提高猪的生长性能，改善肉品质和疾病治疗、控制方面发挥了极其重要的作用，未来将不断的发展和进步，有极大的研究价值。

王海涛等[42]在绵羊分子设计育种中应用遗传修饰技术和新型人工核酸酶介导的基因编辑技术，可改善绵羊羊毛性状，肉品质及产量，繁殖性能等。此外，分子设计育种可增强动物的抗病力，调控体内激素的分泌，Ma 等[43]将褪黑激素(melatonin) 基因转入绵羊中，获得了在乳腺中表达褪黑激素的转基因绵羊。通过应用基因编辑技术进行品种定向的设计和培育，以满足在实际生产中对特定动物性状的需要，分子设计育种技术的发展，必将在中国生猪未来育种中提供强大的原动力。

3.3.3 表观遗传标记

近年来，在完成猪全基因组测序工作的基础上，部分研究表明，相同基因组的个体在表型方面具有一定差异，表观遗传学属于非孟德尔遗传的范畴[44-45]。具体包括组蛋白修饰、非编码RNA、DNA 甲基化等技术，研究者通过对表观遗传学的研究发现，动物生长发育及某些复杂疾病的全表观基因组之间存在密切联系[46]。通过改变动物饲料中的营养素配比可使后代个体的表观遗传标记发生变化，从而具有不同的性状表现[47-48]。Fan 等[49-50]通过使用萝卜硫素对猪的卫星细胞进行处理，可有效减少细胞中肌抑制蛋白的表达，促进肌肉发育和生长。同样Liu 等[51]的研究也表明，通过对组蛋白进行甲基化修饰能有效影响肌生产基质蛋白的信号通路。以上多项研究表明，应用表观遗传标记会极大提升猪选育工作的效率和成就。因此，需要在分子育种领域突破表观遗传标记技术内在机制的研究，更好的将其应用到实际生产中，以提高整体育种水平[52]。

3.4 大数据与区块链的应用

大数据又称为“巨量资料”，目前，大数据主要服务于计算机、数学、金融学等领域，在猪育种生产方面应用才刚兴起。湖南应在全省范围内建立猪种基础档案管理系统，记录猪从出生到死亡的全过程，包括猪不同生长阶段的各项生理指标、饲喂日粮组成等。“一场一档”模式是保障畜产品质量安全监管可追溯体系的重要组成部分。此外还应基于大数据建立动态数据采集系统，从防疫，检疫，流通和无害化处理等方面，加强对种猪的管理和监督[53]。数据采集不是最困难的，最重要的是对数据进行合理的储存利用和分析。建立湖南生猪育种大数据能解决储存和分析这两大难题，为进一步实行精准养殖和精准育种提供理论和数据的支撑[54]。依托大数据为基础，整合湖南多家育种场和企业资源，信息公开，数据共享，建立湖南省生猪育种区块链，通过猪脸识别技术或是扫描二维码即可追根溯源。猪从出生前的亲代信息到饲养管理阶段的各项指标再到屠宰加工的各级参数都可实现网络化传输，清晰的呈现在公众面前。

4 总结

湖南省原有的仅注重产量和规模的生产模式已不能满足现代生产需要，应充分运用育种技术和模式，从根本上提升猪育种的水平。目前，在水稻等植物领域杂交育种的研究较多，但缺乏猪杂交育种中完整过程模型的研究。利用基因组选择技术可有效提高育种值准确性[55]，从而提升育种水平。要提升湖南猪育种整体水平，首先，通过对湖南地方猪种和国外猪种的性能测定，重点利用好基因组选择技术，将配套系选育与联合育种技术有机结合，通过分析不同地理位置和饲养管理环境下基因组与环境的互相作用，以此对参考群的构成进行优化，这些研究都有利于开展跨群体联合遗传评估；第二，充分利用信息技术，不断完善和提高联合育种技术和配套体系，可以解决猪种间许多跨群体联合遗传评估的问题，如杂交群体信息的有效利用问题、降低核心群到商品群的遗传滞后性问题、不同品系间进行联合遗传评估等问题；第三，充分利用育种新技术，大力发展分子设计育种，基因组编辑，表观遗传标记技术；第四，可以利用好现有的地方种猪资源，坚持湖南本土化选育，适当引进国外品种进行改良；第五，依托大数据，在湖南省范围内构建湖南生猪育种区块链，形成完整的信息传递链；最后以先进的技术和人才作为支撑，真正培育和建立湖南特有的优良生猪品种。

社会经济高速发展，在满足早期物质供应不足的基础上，我国人民开始奔向小康的生活之路，所以对食物质量、风味及营养水平的要求越来越高。人们对猪肉的要求也发生了相应变化。目前我国人民逐渐走向环保、健康化的新型生活模式。以湖南省育种策略的改良为起点，逐步在全国推广，真正解决育种怪圈“大而不强”的困境。我们相信，经过几代科研人的努力，我国生猪育种水平定将获得质的提升。