斑玉蕈的研究现状及展望

张 婷，王伟霞，仝乐涛，李成甫，李福后

（1 江苏海洋大学食品科学与工程学院，江苏连云港 222005；2 江苏省海洋资源开发研究院；3 连云港市质量技术综合检验检测中心；4 连云港友和食用菌有限公司）

斑玉蕈，又名玉蕈、真姬菇等，隶属于真菌界（Kingdom Fungi）担子菌门（Basidiomycota）伞菌纲（Agaricomycetes）伞菌目（Agaricales）离褶伞科（Lyophyllaceae）玉蕈属（Hypsizygus）[1]。斑玉蕈形态优美，口感良好，且营养丰富，具有多种保健功效等[2]。近年来，随着市场需求的提升，斑玉蕈的工厂化栽培在江苏、上海、山东、福建等地得到进一步推广[3]。从斑玉蕈种质资源、生物学特性、活性物质及功能、工厂化栽培技术等方面进行综述，以期进一步推动斑玉蕈的基础理论研究和技术推广工作。

1 种质资源

目前，斑玉蕈工厂化栽培品系主要有2 种，分别为褐色品系和白色品系。褐色斑玉蕈俗称“蟹味菇”，其菌盖呈深褐色，表面一般有大理石状斑纹。白色斑玉蕈包括“白玉菇”和“海鲜菇”2 个类别，白玉菇菇柄较短，菇质较硬；海鲜菇菇柄较长，菇质较松软[4]。白玉菇和海鲜菇同属白色品系，它们的形态差异主要是由工厂化栽培环境，特别是CO2浓度所导致[5]。

斑玉蕈种质资源对于工厂化生产至关重要，优良的菌种是斑玉蕈高产稳产的关键。近年来，分子标记技术逐渐应用于斑玉蕈种质资源评价、亲缘关系鉴定以及分子辅助育种等，已应用的分子标记主要有简单序列重复（Simple Sequence Repeats，SSR），内转录间隔区序列（Internal Transcribed Spacer，ITS），随机扩增多态性DNA（Random Amplified Polymorphic DNA，RAPD），序列相关扩增多态性（Sequence Related Amplified Polymorphism，SRAP） 以及基因间隔区序列（Intergenetic Spacer，IGS）等，它们在知识产权保护、遗产育种等领域发挥了重要作用[6-9]。潘越等[7]发现利用IGS2 序列和RAPD 分析，能够在DNA 水平上有效鉴别斑玉蕈不同菌株的特异性。黄龙花等[8]利用ITS 序列分析，对2 个不同来源斑玉蕈子实体进行同源性鉴定，发现样品之间仅存在3 个碱基差异，表明它们来自同一个品种的不同亚种或不同菌株，且拥有独立知识产权。

2 生物学特性

2.1 营养需求

斑玉蕈属于木腐菌类，其生长需要碳源、氮源、无机盐以及微量元素等。研究表明，部分外源添加物或保护剂对斑玉蕈菌丝生长及子实体发育具有重要作用[10-13]。毕旺华等[10]发现0.001mg/mL 壳寡糖对斑玉蕈菌丝生长速度、菌丝体生物量以及纤维素酶活性具有明显的促进作用。张津京等[11]发现芳香族化合物有助于增强斑玉蕈对木质纤维素的利用效率，添加0.1mmol/L 愈创木酚能够提高菌丝生长速度和菌丝生物量。杨焕玲等[12]发现添加海藻糖的培养基能够提高斑玉蕈菌丝生长速度和菌丝生物量。陈辉等[13]认为皂苷能够显著抑制斑玉蕈菌丝生长，却促进子实体原基发生，外源添加皂苷可以缩短菌丝培养周期25d。

2.2 光照需求

光作为环境因子之一，对食用菌菌丝体生长、原基形成及子实体形态构建具有明显影响[14]。宋寒冰等[15]研究了不同光质照射下斑玉蕈生长发育与光受体的响应表达，结果显示，菌丝在黑暗和红光下生长较快，在蓝光下形成的原基数量最多；黑暗下菇体菌柄长度及直径最大，在蓝光和红绿蓝复合光下菇体菌盖直径最大。刘文科等[16]发现不同光质条件对斑玉蕈子实体产量差异显著，白光和蓝光条件下子实体生物量最高，达到每瓶75～80g。

2.3 漆酶特性

研究发现，漆酶活性与食用菌栽培周期具有明显相关性，提高漆酶活性有可能缩短斑玉蕈栽培周期，提高培养基利用效率。张津京等[11]研究了8 种芳香族化合物对斑玉蕈漆酶活性的影响，结果表明，添加0.1mmol/L 愈创木酚对漆酶活性诱导作用最大，达到3倍以上，3 个漆酶同工酶基因lcc2、lcc3 和lcc4 在愈创木酚影响下转录水平都有所上调。陈辉等[17]进一步检测了斑玉蕈不同生长发育时期漆酶活性和漆酶基因表达水平，发现从菌丝恢复期到钉头期，漆酶活性逐渐升高，而在子实体形成后期漆酶活性逐渐降低。

3 活性物质及功能

3.1 抗氧化、延缓衰老

斑玉蕈菌丝体和子实体含有多种多糖，研究发现，这些多糖样品具有抗氧化及延缓衰老的功效。聂莹等采用热水浸提法获得一种多糖，该多糖由2 种分子质量多糖组成，分子质量分别为4.153×107u 和8.948×106u，抗氧化实验表明，它们对O2-和·OH 清除能力较高[18]。Liu Min 等研究了斑玉蕈胞外多糖（EPS）、酶解EPS（EEPS）和酸性EPS（AEPS）水解物对糖尿病小鼠的抗氧化和肾保护作用，发现EPS、EEPS 和AEPS 具有潜在的抗氧化和肾保护作用，能够有效改善肾脏组织病理学[19]。

3.2 抗病毒、抗肿瘤、提高免疫力

Bao Huihong 等[20-21]发现斑玉蕈水提物（蛋白多糖）对供试癌细胞系（AGS、DLD-1、HeLa）表现为较小细胞毒性，但是它们能够诱导小鼠单核巨噬细胞（Raw 264.7）释放一氧化氮（NO）、前列腺素E2 和多种细胞因子，表明具有潜在的免疫调节活性。另外也发现，硫酸化修饰多糖具有较强的癌细胞毒性作用，抑制活性能够提高34%[22]。Kim 等[23]发现，斑玉蕈乙醇提取物（HMEE）能够使小鼠背部皮肤中IL-1β、IFN-γ 等促炎细胞因子的mRNA 表达明显减弱，表明HMEE 通过调节炎症反应具有抗特异性皮炎活性。Iuchi 等[24]认为斑玉蕈水提物（EHM）能够减少小鼠脂肪沉积而不影响体重下降，与载体治疗相比，EHM 治疗还可抑制促炎性脂肪因子（如肿瘤坏死因子α、单核细胞趋化蛋白1）的表达，表明EHM 能够调节肥胖和胰岛素抗性。

4 工厂化栽培技术

4.1 液体菌种及栽培技术创新

液体菌种取代固体菌种是斑玉蕈工厂化栽培的必然趋势。刘宁芳等[25]对斑玉蕈液体菌种制备技术进行了深入探究，发现最优培养条件为2.0%碳源、0.4%氮源、pH 值6.5～7.0、温度22℃。李武辉等[26]筛选出液体菌种培养基的最佳碳源及氮源。

为降低生产成本，卢剑青等[27]发现油茶壳可部分替代棉籽壳，通过D-Optional 混料设计和优化计算，得到适合工厂化栽培的优质配方：油茶壳添加量21.8%、棉籽壳添加量42.8%、混合料添加量35.4%，与传统配方相比，产量和品质均有所提高。黄亮等[28]考察不同后熟期处理对斑玉蕈生产周期及子实体农艺性状的影响，发现后熟期23d 的处理组比对照组生产周期缩短10d，后熟期37d 的处理组生物转化率提高43.9%。

4.2 致病微生物的鉴定与防治

斑玉蕈工厂化栽培周期为120～130d，期间容易受到病原微生物的侵染，导致减产或绝收。已报道的病原微生物主要有细菌和真菌2 大类，细菌主要有肠杆菌属（Enterobacter）、芽孢杆菌属（Bacillus）、假单胞菌属（Pseudomonas）等，真菌主要有青霉属（Penicillium）、曲霉属（Aspergillus）、镰孢菌属（Fusarium）等[29-30]。姚威威等[29]认为，培养料的配制、灭菌和出菇阶段是斑玉蕈栽培中预防病害的3 个关键控制点，通过病害的溯源和系统分析，可以为病害防控提供借鉴。

5 展望

目前，斑玉蕈（蟹味菇、白玉菇和海鲜菇）已经成为我国第三大食用菌工厂化栽培种类，产量仅次于金针菇和杏鲍菇[3]。与金针菇和杏鲍菇相比，斑玉蕈栽培周期长，易受到栽培环境和病虫害的影响，导致生产成本高、产量不稳定以及商品价值低等现象。

为了解决以上难题，未来的斑玉蕈研究应主要集中在种质资源创新和工厂化新模式开发2 方面：①种质资源创新。通过诱变育种、杂交育种、原生质体融合、分子育种等方法，选育生长速度快，抗逆能力强，且具有自主知识产权的新品种；在此基础上，加强种质资源保护、生理生化、退化及分子机理等基础理论研究。②工厂化新模式开发。智能化、信息化、标准化是食用菌产业的发展趋势；借助于智能化控制系统，实现培养料配制、灭菌、养菌、出菇、采摘等生产过程的自动化，从而降低生产成本，提高生产效率，推动产业可持续发展。