作物干旱复水补偿效应研究

唐 建，冯 娟，刘云飞

（1.塔里木河流域干流管理局，新疆 库尔勒 841000；2.华中科技大学土木与水利工程学院，武汉 430074）

中国大部分地区具有显著的大陆性季风气候特点，降水分布季节不均匀，多集中在夏季，年际降雨量变化大［1］。第三次农业普查数据显示，中国的耕地面积约为1.35×108hm2，而灌溉耕地面积为0.62×108hm2，不足全部耕地面积的 50%［2］，农业种植受到降水和干旱的影响比较明显。因此，干旱复水情况普遍存在于中国的农业种植过程中。

作物干旱复水是指作物种植期间在受到不同程度的干旱胁迫后，恢复至正常供水量的过程［3］。干旱胁迫会使作物产生一系列的生理和形态变化以抵御干旱。长时间的重度干旱胁迫一般会导致植物死亡或产生不可逆的影响。轻度和中度干旱胁迫虽然也会对作物造成一定的负面效应，但是复水后会使植物产生补偿或超补偿效应，接近或恢复至正常灌溉条件下作物的生长状态，并且适度的干旱胁迫后复水的补偿效应能够提高作物的产量或品质［4］。因此，对作物干旱复水补偿效应的研究能够为调整农业灌溉制度、种植结构和种植时间提供理论指导依据，并且有利于提高农业产量［5］。

1 干旱复水补偿效应对作物生理指标特征的影响

现阶段有许多研究表明，干旱胁迫会迫使作物在生理方面发生改变以适应环境。补偿效应表现为复水后作物光合速率、蒸发速率升高、叶绿素含量上升等［6］。对作物生理方面指标的检测有助于明确了解作物受干旱胁迫的程度、复水后植物补偿效应的发生表现以及补偿效应对作物生长恢复的补偿程度。

1.1 作物叶绿素含量的变化

干旱胁迫会对植物的叶绿体造成破坏，减少叶绿体的合成和累积［7］，复水后的补偿作用通常会使叶绿素含量上升。因此，干旱复水过程通常会使作物叶绿素含量呈现出下降—上升的变化过程，根据干旱程度和干旱时间的不同，作物叶绿素含量的恢复水平也表现出一定的差异。杜澜等［8］对绿竹容器苗进行了中度（田间持水量50%～55%）和重度（田间持水量30%～35%）干旱胁迫以及复水试验，发现中度和重度干旱胁迫和干旱复水条件下，绿竹叶片叶绿素a和叶绿素b的含量均低于正常供水的绿竹，但是干旱复水处理组的叶绿素含量会高于持续干旱胁迫处理组，各处理之间具有显著差异。胡明新等［9］监测了拔节期至乳熟期的春玉米不同阶段复水叶绿素的变化，相对于正常灌溉的春玉米，在抽雄期和吐丝期复水的春玉米叶片叶绿素含量较低，在生殖生长阶段具有显著差异，但叶绿素含量的变化趋势基本一致，呈现出下降—上升—下降的趋势，抽雄期最低，灌浆期达到最大，并且抽雄期和吐丝期复水处理组的叶绿素含量在复水后明显上升，且前者大于后者。刘婷婷等［10］在对不同品种高粱幼苗的干旱复水试验时发现，受干旱胁迫时所有品种高粱幼苗的叶绿素含量均低于正常供水处理组，但复水后由于补偿效应，高粱幼苗的叶绿素含量大部分达到了正常供水处理的水平，个别品种甚至高于正常水平。可以看出，干旱复水后的补偿效应会提升作物的叶绿素含量，由于作物品种的生理差异、受干旱影响的生长阶段不同和干旱胁迫程度的不同，叶绿素含量的恢复也有一定的区别。

1.2 作物净光合速率的变化

干旱胁迫会引起作物的气孔大小、孔径和密度降低，阻碍CO2进入植物细胞，导致净光合速率下降［11］。在复水后，作物通常会增强对水分的吸收，使净光合速率相对干旱胁迫时期有一定的提升。柳燕兰等［12］对春玉米进行干旱胁迫和干旱复水试验时发现，作物受到中度和重度干旱胁迫10 d，并且复水10 d后，净光合速率均高于对照组，表现出超补偿效应。王磊等［13］研究发现，当土壤的田间持水量下降至47%时，大豆的净光合速率开始大幅降低，在干旱5 d后复水，大豆的净光合速率会迅速上升，复水第3天达到对照组水平，但并未出现超补偿效应。李敏敏等［14］发现，2种不同的葡萄砧木在干旱复水后均表现出补偿效应，净光合速率迅速恢复，在复水第14天，净光合速率达到对照水平或略高于对照水平，表现出超补偿效应。干旱复水在作物的净光合速率方面会由于植物和品种的不同表现出不同的补偿效应，但总体上作物在受到短期的中度和重度干旱胁迫后，经过复水净光合速率基本能达到正常灌溉的水平。

1.3 作物蒸腾速率的变化

植物在受到干旱胁迫后会关闭气孔导致蒸腾速率发生降低，以减少水分损失，对抗干旱环境［15］。常青山等［16］研究发现，不同品种的芍药在干旱复水过程中蒸腾速率的变化都呈现下降-上升的趋势，但变化程度具有一定的差异，并且复水后的补偿效应均接近或小于对照组的蒸腾速率。尹智宇等［17］在对不同品种的马铃薯进行干旱复水时也发现类似的规律，即不同品种马铃薯受到干旱胁迫时对蒸腾速率的影响具有差异，并且复水后虽然作物的蒸腾速率会表现上升的补偿效应，但各个品种均低于对照水平。徐赛等［18］对烤烟进行不同时间的中度干旱胁迫及复水试验发现，当干旱30 d后复水，作物的蒸腾速率会大于对照组水平，出现超补偿效应，当干旱40 d后复水，作物的蒸腾速率会恢复至对照组水平，大于40 d的干旱胁迫后复水作物蒸腾速率均低于对照组水平。干旱复水对作物蒸腾速率的补偿效应的程度主要受到干旱时长、复水时长、作物品种的耐旱程度和干旱程度方面的影响，适当的干旱胁迫后复水会提高作物的蒸腾速率。

2 干旱复水补偿效应对作物形态特征的影响

干旱胁迫会对作物的生理产生影响，如果持续的时间达到一定程度就会导致作物的形态结构发生改变以适应环境中水分的短缺［19］。在复水后作物形态特征的变化恢复程度也体现出了干旱复水的补偿效应作用。对作物形态特征变化的监测有助于了解干旱胁迫与复水补偿和超补偿效应对于作物生物量分配积累的影响。

2.1 作物株高变化

干旱胁迫会阻碍作物茎的生长，复水后作物会恢复自身的生理活动，促使作物生长速率增长，从而提高茎的生长，增加作物株高，产生补偿效应［20］。谢志玉等［21］对文冠果进行3个水分梯度的干旱胁迫和复水试验，其中干旱胁迫持续32 d，复水持续8 d，发现受到干旱胁迫的作物株高均低于对照组水平，并具有显著性差异，受到的干旱胁迫程度越大株高就越低。李健等［22］对2个品种的甘蔗进行干旱复水试验发现，经过干旱胁迫的作物株高均低于正常灌溉的作物，抗旱能力更强的品种干旱复水后株高更接近对照组水平。刘梦醒［23］发现甘草在受到干旱胁迫后复水株高相对对照组均显著降低，其中轻度干旱、中度干旱、重度干旱胁迫后株高分别平均减低了5.4%、12.2%、18.2%。滕志远［24］对桑树进行了不同时长、不同程度的干旱复水试验，发现作物经过干旱胁迫7 d后进行复水21 d株高均超过对照组，说明适当时长的干旱胁迫后复水会对桑树的株高产生超补偿效应。综上可以看出，复水补偿效应对于作物的株高变化受到复水时长、作物耐旱能力、干旱时长和干旱程度等因素的影响，各个因素的变化均会使复水对于株高的补偿效应发生变化。

2.2 作物叶面积变化

土壤中水分的含量与作物的叶面积呈正相关关系，作物的叶面积也直接反映着作物的光合作用能力［25］。干旱胁迫通常会使作物的叶片发生卷曲，叶面积下降，而复水后的补偿作用会使作物促进叶片生长增加叶面积［26］。张静鸽等［27］对4种牧草进行干旱复水试验发现，经过16 d的干旱胁迫后，作物叶面积均显著小于对照组，但复水44 d后2种禾本科牧草叶面积超过对照组，具有超补偿效应，而2种豆科牧草叶面积均显著小于对照组，并且地上部分干重也呈现出相同规律，2种禾本科牧草分别超过对照组6.26%和9.32%，2种豆科牧草低于对照组。说明豆科类牧草受到干旱胁迫以后，作物的光合机构受损更为严重。李彦彬等［28］对冬小麦不同生育阶段进行了轻度、中度和重度干旱胁迫和复水试验，结果显示轻度干旱对作物的生理上伤害较小，复水后叶面积能恢复至正常灌溉水平且无显著差异，中度和重度干旱胁迫发生在拔节期和抽穗期对作物的损害较大，叶面积显著低于对照组，但灌浆期的干旱胁迫对作物的叶面积影响较小，这说明中度和重度干旱在作物需水关键期会对叶面积产生较大的影响。董馥慧等［29］对耐旱型和干旱敏感型2种苦荞品种进行试验时发现，同样干旱处理后复水，从叶面积变化上看虽然复水对作物产生了补偿效应，但是均低于对照组，其中耐旱型品种相对正常灌溉的叶面积减少了10.2%，干旱敏感型品种则减少了39.9%。综上可以看出，干旱胁迫在导致作物叶片的生理结构遭到一定破坏时，复水的补偿作用无法使作物叶面积恢复至正常的生长水平，耐旱品种作物的叶面积会得到更好的恢复效果。

2.3 作物根系变化

根系是作为作物吸收水分和养分的主要器官，对于作物的生长十分重要［30］。有研究表明干旱胁迫会促使作物对生物量的分配发生变化，促使作物根系长度增加以增强水分吸收能力适应环境的干旱变化，复水后作物的生长逐渐恢复对根系的生长也会产生一定的补偿作用［31］。秦荣荣等［32］对玉米进行了断根处理的干旱复水试验，结果表明只保留10 cm浅土层根系的玉米不会产生复水补偿效应，正常干旱胁迫的玉米作物在复水10 d后根系生物量经过补偿效应基本达到正常灌溉水平且不具有显著性差异。李伟成等［33］对浙江楠幼苗进行中度和重度干旱胁迫及复水试验后发现，中度干旱胁迫后复水浙江楠幼苗的根半径减小，但是根系长度显著增加，同时根系的生物量下降并不明显，重度干旱会破环浙江楠的生理结构和活动，导致根系的生长速率、根长、根半径均有明显下降。徐峥静茹［34］对岷江柏幼苗进行自然干旱胁迫，当净光合值接近于0时的第1天、第6天、第12天、第18天分批进行复水发现，岷江柏幼苗在净光合值接近于0时的第18天会出现死亡，而第1天、第6天、第12天进行复水后25 d岷江柏幼苗株高会达到或超过持续正常灌溉组的水平，并且根茎比也会达到或超过对照组，这说明岷江柏幼苗在经过干旱复水会对其根系和茎部的生长产生补偿或超补偿效应。可以看出，干旱胁迫在作物的承受范围内，复水后补偿作用会促使根系的生物量相对正常生长的作物保持稳定。

3 干旱复水补偿效应对作物收获的影响

农业种植的最终结果表现为作物的产量和品质。干旱复水的补偿对于干旱时期农业产量的稳定作用，超补偿效应对于实现节水增产都表现为作物的产量变化［35］。王梦娇［36］对2种冬小麦品种进行不同阶段的中度和重度干旱胁迫复水试验发现，在返青期至拔节期进行中度干旱胁迫，拔节期复水至田间持水量的75%～80%能使冬小麦的产量高于对照组，复水对产量的补偿效应主要表现在提高分蘖穗粒数，增加成穗数，冬小麦各阶段的重度干旱胁迫都会使产量显著低于对照组。洪德峰等［37］对13种不同基因型的夏玉米进行高温干旱复水研究发现，大部分品种之间玉米的产量和百粒重呈现出差异，并从中筛选出一些抗旱能力较强的品种，其中部分基因型的夏玉米表现出穗粒数较低但百粒重较高且总产量较高的特性，这说明干旱胁迫会破坏抗旱能力较差的作物品种的生理活动，从而无法使其产量恢复，但会使抗旱能力较强的作物品种提高果实品质并保证总产量。王晓旭［38］对甜燕麦、林讷2个品种的燕麦进行不同生长时期的干旱复水试验，在研究燕麦产量时发现，2个品种之间的株产量具有显著差异，2个品种在分蘖期进行干旱胁迫后复水株产量与对照组之间不存在显著差异，但是株实粒数会显著低于对照，拔节期和开花期干旱胁迫后复水2个品种的燕麦产量、千粒重、株实粒数均显著低于对照组，结果表明在需水量较小的生长阶段缺水，进行复水的补偿效应会使作物恢复至正常生长状态，并且会在不降低产量的情况下提高燕麦的产品品质，但在需水量较大的阶段受到干旱胁迫，复水后的补偿效应则无法使作物恢复至正常水平，产量会受到较大影响。可以看出，适当的干旱复水的补偿效应对于提高作物产出品质，甚至增加产量都有着一定作用。

4 研究展望

目前许多研究都发现作物干旱复水后生长的各个方面表现出补偿或超补偿效应，并且可以看出补偿效应总体上受到干旱程度、干旱时长、作物受旱的生长阶段、复水程度、作物品种、作物种类等方面的影响［39-41］。补偿效应具有以下几个特点：大部分作物受到短期的轻度干旱后复水，补偿效应会使作物恢复至正常的生长水平；作物需水量较小的前期生长阶段受到干旱后对作物的影响较小；抗旱能力强的品种补偿效应通常大于抗旱能力较弱的品种。根据这些特点可采取措施合理调整灌溉结构，并根据实际情况选择种植品种。

由于作物干旱复水的补偿效应受到多种因素影响，许多对作物干旱复水补偿效应研究不能完全进行各个方面影响因素的控制，因此对于超补偿效应的发生条件以及判断作物是否受到干旱一定会产生不利影响还有待进一步研究。另外，目前对作物干旱复水补偿效应的研究主要集中在作物生理活动、水分利用和光合作用方面，对于养分的吸收利用效率研究还较少，进一步加强作物干旱复水后养分利用效率的补偿效应研究有助于进行水肥一体式的灌溉结构调整。随着农业技术的发展，温室大棚种植的反季节蔬菜作物和作物品种改良后新品种的出现都需要进一步明确干旱复水的补偿效应对其生长和产量的影响，以促进农业节水增产。