土壤解磷菌在现代农业中应用现状的研究

荣国强，秦欣科，姚全军，张自清，胡应邦，吴长昊

（宿州学院生物与食品工程学院，江苏宿州 234000）

0 引言

土壤磷素循环以微生物活动为中心，微生物的活动对土壤磷的转化和有效性影响很大。国内外大量的研究证明土壤中存在许多微生物，能够将植物难以吸收利用的磷转化为可吸收利用的形态，具有这种能力的微生物叫解磷菌或溶磷菌（Phosphatesolubilizing microorganisms）。人们在20 世纪初开始注意到微生物与土壤磷之间的关系。Sackett（1908）发现一些难溶性的复合物施入土壤中，可以被作为磷源而应用，并从土壤中筛选出50 株细菌，其中36 株在平板上形成了肉眼可见的溶磷圈。1948 年Gerretsen 发现植物施入不溶性的磷肥，经接种土壤微生物后，促进了植株的生长，增加磷的吸收。分离出的这些微生物可帮助磷矿粉溶解。自此，许多科学家致力于解磷菌的研究，相继报道了许多微生物具有解磷作用。

作为发展经济学概念的现代农业是指智慧农业，是与工业4.0 或后工业时代对称的农业现代化。现代农业不同于农业产业化，也不同于农业工业化，而是智慧农业，是智慧经济为主导、大健康产业为核心的自动化、个性化、艺术化、生态化、规模化、精准化农业。现代农业是健康农业、有机农业、绿色农业、循环农业、再生农业、观光农业的统一，是田园综合体和新型城镇化的统一，是农业、农村、农民现代化的统一。现代农业是现代产业体系的基础。发展中国家发展现代农业可以加快产业升级、解决就业问题、消灭贫困、缓解两极分化、促进社会公平、消除城乡差距、开发国内市场、形成可持续发展的经济增长点，是发展中国家农业发展的必由之路，是发展中国家实现赶超战略的主要着力点。我国发展现代农业是解决“三农”问题的根本途径，是经济可持续发展、实现赶超战略的根本途径。

1 解磷菌在农业应用中的可行性研究

1.1 研究解磷菌的必要性

磷是农作物生长所必需的大量元素之一，土壤中存在大量的有机磷和无机磷，但这些磷元素不能被植物直接吸收利用。化学磷肥很难被植物全部吸收，其中的绝大部分变成了无效磷累积在土壤中[1]。磷肥的大量施用使得农作物吸收的磷素超标，从而导致作物呼吸作用过于频繁，消耗的干物质比积累的多很多，引起作物早熟；过量施用磷肥，会诱发土壤缺磷，因为施用磷酸钙后，过量的磷会与锌作用，产生磷酸锌，使得作物无法有效吸收锌，出现缺锌症状；过量施用磷肥，还会使作物的磷失硅和得磷缺钼，从而引发因缺硅而产生的茎秆纤细，倒伏及抗病能力差等缺硅症状和相对应的“缺钼症”。此外，化学肥料的过量使用，会造成土壤在有害元素的积累，其中就包括镉、铅、氟，这些有害元素易被作物吸收，给人畜造成危害。为了进一步推进绿色农业的发展，减少化学肥料的利用，保护生态环境，微生物在农业中的重要作用被凸显出来，土壤中的解磷菌需要筛选能够高效降解土壤中有机磷、螯合态磷的高效菌株，再培养应用，转化成能被植物吸收利用的有效磷，从而促进作物的生长发育，进一步提高作物产量。因此，对解磷微生物的研究成为了迫在眉睫的事。

1.2 解磷菌的作用机理研究

研究者通过平板初筛和钼锑抗比色的方法从土壤中分离出具有高效解磷作用的微生物。首先利用加有无机磷和有机磷的培养基筛选含有解磷圈的微生物，再通过摇床培养后利用钼锑抗比色法进行有效磷含量的测定来筛选高效的解磷微生物[2]。Sundara Rao 和Sinha 从小麦根际分离出巨大芽孢子杆菌；Elliott 研究指出春小麦根际解磷微生物主要有假单胞杆菌和链霉菌。

对于解磷机理的研究，目前有3 种不同观点：一是解磷菌在生长代谢过程中产生大量有机酸，改变环境中的pH 值，从而改变土壤酸度，加速难溶性磷的降解；二是解磷菌和铵根阳离子在呼吸作用的影响下改变土壤pH 值；三是前2 种反应的动态分段过程。相对于无机解磷菌的解磷机理，研究认为是在一系列代谢过程中产生多种酶，使得磷酸盐矿化成可溶性磷[3]。

2 解磷菌在农业生产中的应用优势

2.1 解磷菌的概述

溶解磷的微生物是土壤中一种特别的微生物群体，可以将不溶性磷转化为植物可以吸收和利用的可溶性磷。同时，可以提高植物对磷的利用率，改善植物生长条件，改良盐碱地，使作物增产，改善土壤结构[4]，更好地发挥土壤生态肥力，在保持农业生态方面具有巨大的作用。报告指出，土壤中分解磷的微生物数量受多种条件的制约，如土壤的物理结构、耕作方法和土壤中的原始磷含量。不同土壤中解磷微生物也有着很大程度不同。农业土壤和草地中存在大量的磷分解微生物，其数量大大超过周围土壤[5]中溶磷微生物的数量。根据植物的不同类型，根际中可溶解不同磷酸盐的微生物也不同。

解磷微生物的种类繁多，包括了细菌、放线菌、真菌及藻类[6]。按照对解磷状态的差异，解磷菌包括有机解磷菌和解无机磷微生物。在土壤微生物总量中，解磷放线菌数量占15%~45%，解磷细菌数量占1%~60%[7]，解磷真菌数量仅占0.1%~0.5%。目前，报道的解磷细菌较多，有沙门氏菌属、产碱菌属、假单胞菌属、芽孢杆菌属[8]等，解磷真菌有青霉属、AM 菌根、曲霉属、根霉属等，解磷真菌的种类和数量较少。解磷放线菌欧链霉菌、小单孢菌，除细菌、真菌、放线菌外，有些蓝细菌也具有解磷功能，如繁育拟惠氏蓝细菌和鱼腥藻等。解磷细菌在土壤中数量最多，但较解磷能力而言，真菌更加高效，并且解磷真菌有着更加稳定的遗传特性。

2.2 解磷菌在现代农业生产中的应用

磷是植物生长所必要的无机元素，能够组成作物体内许许多多的物质，参与植物的许多生长和代谢过程，包括光合作用、呼吸作用、细胞分裂等生理过程。磷能激活生长早期根际的生长，而且还能使得农作物更加适应外界环境的变化[9]。在作物生长过程中，磷是作物生长中极其重要的元素。足够多的磷可以增强作物抗逆性，促进作物成熟[10]，能够大大地提高经济作物产量，并且提高产品的质量。

2.2.1 制作解磷微生物肥料

微生物肥料由高效解磷菌发酵制成，产生可溶性磷，供植物根际吸收利用，促进生长。还可以改良土壤环境，帮助植物吸附钙、铜等微量元素[11]。另外，解磷菌的繁殖可以抑制病原微生物的生长，从而提高作物的抗病能力。

2.2.2 控制农业面源污染

因传统农业过程中会大量使用含有氮、磷、钾等元素的化学肥料，通过地表径流、农业面源污染产生，所以为了生态环境，科学指导施肥是防止污染的有效措施。但是，要想从根本上解决问题，就必须从污染的源头开始管理。在现代生物技术的发展大背景下，利用解磷微生物制成的生物肥料可将土壤中能以利用的大量难溶性磷转化为能够被作物吸收的磷元素[12]，提高了磷的利用率。

2.2.3 改善土壤酸化

土壤酸化的主要原因就是土壤缺磷[13]。随着根际不断吸收土壤中的可溶性磷元素，使得植物根际间的有机酸增多。还有研究表明，在低磷环境下，主要提高有机酸来转化土壤中难溶性磷，使得土壤中阴、阳离子比例失调。

2.3 解磷菌在农业应用中的前景

磷资源的不均匀分布和土壤中现有的磷形态降低了植物对磷的利用。因此，在当前的农业生产中，人们经常使用磷酸盐肥料来确保总计7 808 万t 农作物对磷的需求。据统计，从1949 年到1992 年，磷肥被施用于农田中[14]，其中约有6 000 万t 在土壤中积累而无法使用。由于磷肥进入土壤后的各种功能，磷以无效状态储存在土壤中。随着时间的流逝，诸如土壤压实、土壤水分保持、严重的草地退化、荒漠化、长期依赖化肥等不利因素威胁安全。因此，合理有效地使用化肥，减少化学肥料的过量滥用，开发绿色微生物肥料，发展可持续农业是农业生产中亟待解决的关键问题。

与氮元素相比，磷（P） 对作物生长的影响也是至关重要的。在植物体内蛋白质代谢、糖代谢和脂质代谢中，磷是必需的养分，并且是生长发育的重要因素。解磷微生物能将土壤中难溶性磷转化容易被植物吸收利用的可溶性磷。还有的微生物能将不溶性磷转化为易于吸收的形式是PGPR 的重要特征[15]，可以增加作物的产量。溶解磷酸盐的细菌作为接种物可提高植物利用磷素的能力。细菌能够提高作物根际有效磷的浓度，这可能会成为进一步研究根际促生菌的方向，磷酸盐裂解细菌的研究和开发将有助于填补农业方面对磷的需要。这也导致近年来，从各种土壤中分离和筛选具有高效解磷作物的微生物来代替化学肥料的过量使用，成为了优化土壤中磷素利用率的研究热门。解磷微生物被认为是有前途的绿色肥料。

现代绿色新农业是世界农业发展的主题。新型农业的主要特征是绿色、高效、环保和安全的有机农业[16]。因此，主要以微生物肥料、微生物农药、微生物饲料等为基础的微生物农业[17]将成为农业发展的主要方向之一。溶解磷酸盐的细菌作为微生物肥料的主要成分，将在改善土壤环境、调节土壤pH 值，改善作物产量和环境保护等方面发挥至关重要的作用。到目前为止，还没有很多类型的具有高磷酸盐分解效率的微生物，而且这些菌株在土壤中的生存能力还有待考量，表现为生存竞争力低、解磷能力不足等问题。所以在未来的研究中，研究者在寻找解磷能力突出的菌株的同时，还应该采用分子生物学的手段，探寻微生物间的相互作用和功能基因，采用遗传学的方法转移这些高效基因，从而改良微生物菌种，并且结合当地土壤和气候环境，培育出高效的解磷菌株，相信在未来农业的发展中，微生物肥料必有着广泛的应用前景，使现代绿色农业能够朝着可持续发展方向前进。

3 解磷菌在国内外的研究现状

3.1 国内微生物解磷效果的研究现状

上个世纪中叶以来，解磷微生物研究在我国也取得了一定的进展。研究发现，从土壤中分离出高效解磷真菌，使得作物根际有效磷含量增加141.94%[18]。研究者将磷矿粉作为唯一磷源来培养解磷菌[19]，研究发现具有高效解磷能力的菌株为欧文氏菌属和假单胞杆菌属，并且真菌解磷能力强于细菌。研究者从盐碱地中分离出4 种耐盐解无机磷真菌[20]，在不同氯化钠溶液中有不同的解磷能力。

郜春花等人[21]研究指出，将B2 和B67 解磷菌接种到玉米中，玉米产量相对提高14.2%~89.2%，玉米的单株吸氧量增加20%~146%；同样把这种解磷菌接种到山西省较为典型的土壤中，发现有效磷增多了1.35~3.04 倍，同时钾的含量也有所提高。

报告指出在烟草种植中施加生物磷肥[22]，与对照组相比烟叶产量提高了12.65%。并且施加生物磷肥能够提高烟叶的抗病性，从而产生更多的经济效益。

学者发现一种解磷菌珠对小麦根腐病菌（Fusarium culmorum）、小麦赤霉病菌（Fusarium graminearum）、棉花枯萎病菌（Fusarium oxysporum） 和棉花立枯病菌（Rhizoctonia solani） 均具有抑菌活性，其抑菌直径分别为20.1，16.7，16.9，18.3 mm。

3.2 国外微生物解磷效果的研究现状

学者发现从豆科植物根际分离出的几株芽孢杆菌属对Ca3（PO4）的溶解效率达到19%[23]，其中解磷能力最强的是巨大芽孢杆菌（B.Megaterium），最弱的是短芽孢杆菌（B.Brevis）[24]。研究者指出真菌的解磷能力一般是细菌的10 倍左右[19]，多数细菌在进一步的纯化中解磷能力弱化，真菌的解磷能力较为稳定。研究人员利用Ca3（PO4）作为磷源，经过2 周的摇瓶培养，发现了几株埃希氏菌属分解的可溶性磷达59.70~170.30 μg/mL，芽孢杆菌属为 70.52~156.80 μg/mL。Gerezine 的研究表明，在液体培养基，随着黑曲霉菌丝体的生长，其对不溶性磷的溶解能力也随之加强。研究发现在接种了解磷菌黏质沙雷氏菌EB 67（Serratia marcescens EB 67） 的玉米干质量相比提高了50%[25]。

4 结语

通过对解磷菌在农业应用中的可行性研究、解磷菌在农业生产中的应用优势、解磷菌国内外研究现状3 个方面进行阐述，得出磷是现代绿色农业发展的“瓶颈”元素之一，然而完全利用化学肥料来填补农作物生长对磷的需求又存在着明显的弊端。磷是植物生长所必要的无机元素，能够组成作物体内许许多多的物质，参与植物的许多生长和代谢过程，包括光合作用、呼吸作用、细胞分裂等生理过程。磷能激活生长早期根际的生长，而且还能使农作物更加适应外界环境的变化。在作物生长过程中，磷是作物生长中极其重要的元素，足够多的磷可以增强作物抗逆性，促进作物成熟，能够大大提高经济作物产量，并且提高产品的质量。因此，解磷微生物的发现和在农业中的应用变得至关重要。

我国解磷菌的研究始于20 世纪中叶，经过半个多世纪的研究，研究者发现不仅要熟悉解磷微生物的筛选、鉴别、分类等工作，还要结合分子生物学的手段对解磷机理进行研究，从而寻找与其他微生物之间的相互关系，从而生产更加高效的微生物肥料，在促进现代绿色农业高速发展的同时改善生态环境，绿水青山就是金山银山，现代农业发展不能以牺牲环境为代价。总之，随着研究的不断深入，微生物绿色肥料将会在农业生产中扮演着不可或缺的角色。