丁酸梭菌在家禽生产中应用的研究进展

范 雪， 于 洁， 赵敏孟， 龚道清， 耿拓宇

（扬州大学动物科学与技术学院，江苏扬州 225009）

在畜禽养殖中， 过量或不合理的使用抗生素会使畜禽体内残留大量的药物， 引起耐药菌株的产生以及动物免疫力的下降，并对环境造成污染。动物产品中残留的抗生素被人摄入后会影响人的健康、 产生耐药性以及造成体内微生态失衡等负面影响（杜银峰，2013）。这引发了人们对动物性食品安全的广泛担忧， 因此开发可代替抗生素的新型微生物饲料添加剂显得十分重要。 在我国2003年发布的《中国饲料添加剂品种目录》中，丁酸梭菌是饲料添加剂的一个品种。 随着对丁酸梭菌研究的深入以及畜禽无抗养殖的迫切需求， 丁酸梭菌作为饲料添加剂在畜禽生产中的应用越来越受到重视。 本文对丁酸梭菌对家禽生产性能的影响及其作用机理进行综述， 以期为丁酸梭菌在家禽生产中的应用提供参考。

1 丁酸梭菌的生物学特性

丁酸梭菌属于梭菌属， 为革兰氏阳性厌氧芽孢杆菌。 在微生物分类学上丁酸梭菌属于厚壁菌门 （Firmicutes）、 梭菌纲 （Clostridia） 、 梭菌目（Clostridales）、梭 菌 科 （ Clostridiaceae）、 梭 菌 属（Clostridium），菌体可以产生芽孢，有鞭毛，可以运动（赵敏孟等，2018）。丁酸梭菌具有很强的环境适应能力， 在温度 25 ～ 37 °C 和 pH 4.0 ～ 9.8 下均能生长。 最适生长温度为37 °C， 最适生长的pH 为 7，耐酸的最低 pH 为 4.0（李娟等，2019）。大量存在于土壤、动物和人的肠道等厌氧环境中。

2 丁酸梭菌的生物学作用及机理

2.1 产生有益物质 丁酸梭菌在代谢过程中产生的丁酸属于酸性物质，可降低环境的pH，改变菌群的生长环境，影响其他菌群的生长繁殖，维持肠道菌群的平衡。 研究表明，发酵pH 是影响丁酸梭菌孢子形成的关键因素，pH 的降低可能是加快丁酸梭菌形成的诱因（Li 等，2020）。 因此，丁酸梭菌在肠道内产生的丁酸可以为丁酸梭菌孢子的形成提供有利的低pH 环境， 有助于丁酸梭菌在肠道中发挥更大的作用。再者，丁酸梭菌所产生的丁酸可促进短链脂肪酸和维生素 B2、B6、B12、 叶酸、维生素C 等多种有益物质的合成。 短链脂肪酸可在肠道上皮中作为营养和能量成分促进肠道上皮细胞的生长与分化，增进肠道的消化吸收功能。维生素 B2、B6、B12、叶酸、维生素 C 等有益物质则有助于动物避免维生素缺乏症的发生 （李善玉等，1997）。 维生素B6的缺乏会导致细胞功能和体液免疫功能受损。因此，丁酸梭菌在动物体内的增多在提高机体免疫力， 促进动物生长发育等方面发挥着重要的作用。

丁酸梭菌在肠道无氧环境中参与动物的营养代谢，其所具有的蛋白酶、淀粉酶、脂肪酶、糖苷酶、 纤维素酶等可与肠道内动物所分泌的消化酶共同作用， 将进入肠道的大分子物质如碳水化合物、蛋白质和脂肪等降解为单糖、短肽或氨基酸、脂肪酸和甘油等小分子物质， 被小肠直接吸收利用（林华林等，2019）。 此外，丁酸梭菌所具有的酶类，还可促进物质的氧化与能量代谢，促进机体内铁的吸收， 因而丁酸梭菌也可通过提供多种合成代谢酶类加快机体对营养成分的吸收利用， 促进动物的生长发育。

2.2 增强肠道屏障， 保护肠道健康 丁酸梭菌具有耐酸、耐胆汁、耐热的特性，因而能够经过胃和小肠而定植到盲肠、结肠，使其在厌氧环境中得以充分繁殖，并在营养代谢中发挥作用（Hagihara 等，2019）。丁酸梭菌可改变机体肠道菌群的组成，提高普雷沃氏菌在肠道中的数量，升高厚壁菌门与拟杆菌间的比率，增加肠道菌群的丰度和多样性（Chen 等，2019）。 因此，丁酸梭菌可以调节肠道菌群的组成，促进有益菌的增殖，从而为肠道提供良好的生物屏障，有助于机体免疫功能的提升。

另一方面，丁酸梭菌可缓解肠道黏膜的糜烂，并抑制胃酸灼伤引起的促炎因子如IL-6 和TNF-α 的升高，减轻肠道的损伤，在保护肠道上皮屏障的完整性和改善肠道环境中发挥重要作用。 有研究表明，动物的肠道损伤与丁酸梭菌密切相关，肠道损伤反过来也会降低丁酸梭菌的相对丰度，即丁酸梭菌的相对丰度与肠道的损伤呈负相关（Zhang 等，2020）。 再者， 丁酸梭菌可通过增加Muc-2 基因的表达而诱导糖蛋白的分泌，增加结肠黏液，有利于肠道抵抗微生物的入侵，维持肠道的健康（Wang 等，2020）。 在患有肠易激综合征的肠道中， 丁酸梭菌还可促进LPDCs 转化生长因子-β1 的表达， 进而促进肠道调节性T 细胞的产生，并通过改变肠黏膜中LPDCs 的数量和功能状态， 诱导多种抗炎细胞因子的表达而减轻肠道的炎症反应（Zhao 等，2019）。 丁酸梭菌的这种抗炎作用可能与MAPK 信号传导有关。 p38 丝裂原活化蛋白激酶所介导的信号通路， 在环境应激引起的综合征中是一种功能十分明确的信号通路，参与炎症反应、 细胞增殖和细胞存活的调节以及Th17 细胞的分化诱导 （Chen 等，2019）。

3 丁酸梭菌在家禽生产中的应用研究

3.1 提高生产性能，改善肉品质 丁酸梭菌所具有的多种蛋白酶、脂肪酶和发酵相关酶类，可增强动物对碳水化合物、脂肪和蛋白质的消化吸收（赵娜等，2018）。 饲料中添加丁酸梭菌有利于提高畜禽的饲料利用率和动物的生长性能。研究发现，在肉鸡日粮中添加400 g/t 丁酸梭菌可显著降低22～42 日龄肉鸡的耗料增重比，且不同剂量添加组的采食量和日增重与不添加的对照组相比均有一定增加，且随着丁酸梭菌添加量的增加，耗料增重比均呈现降低的趋势，因此，添加丁酸梭菌对改善畜禽生长性能具有良好的促进作用 （张伟等，2016）。 徐晨希等（2018）研究结果表明，在肉仔鸡饲料中添加5×108cfu/kg 的丁酸梭菌， 可显著降低1～21 日龄肉仔鸡的料重比。 在雏鸭研究中，饲料中添加5×108cfu/kg 的丁酸梭菌可显著提高28日龄雏鸭的平均日增重，显著降低耗料增重比（赵文文，2019）。

作为评价肉品质最重要的指标之一， 肉品质的保水能力主要由滴水损失率和蒸煮损失率来衡量。肌肉的保水性不仅直接影响肉的滋味、嫩度等食用品质，而且具有重要的经济意义（祝超智等，2013）。 郑爱娟（2015）研究表明，在肉仔鸡中添加丁酸梭菌（≥1×109cfu/kg）可显著降低肉仔鸡胸肌的滴水损失率和蒸煮损失率。 在肉鸡饲养中，添加500 g/t 丁酸梭菌能显著提高Ross 308 肉鸡胸肌的 pH，并降低滴水损失（邓文等，2017）。 因此，丁酸梭菌可提高肌肉的保水性能，具有改善畜禽肉品质的作用。

3.2 改善肠道形态，维持肠道健康 小肠是动物机体消化与吸收营养物质的主要场所， 小肠的绒毛高度与隐窝深度直接影响小肠对营养物质的消化吸收效率。 绒毛高度增加，隐窝深度减小，可增大肠道对营养物质的消化吸收面积， 意味着小肠对营养物质的利用率会提高，促进动物的生长。袁文华等（2019）研究发现，用添加 1×108cfu/kg 丁酸梭菌的饲料饲喂青年鸽， 可显著提高其十二指肠的绒毛高度/隐窝深度间的比值。添加丁酸梭菌也有利于改善肠道的形态。 赵文文（2019）研究发现，在雏鸭日粮中添加5×108cfu/kg 丁酸梭菌，可降低雏鸭空肠和回肠的隐窝深度， 显著增加回肠的绒毛高度/隐窝深度间的比值。 此外，体外抑菌试验表明， 丁酸梭菌发酵液上清可抑制肉仔鸡肠道致病菌（肠埃希氏菌、铜绿假单胞杆菌、金黄色葡萄球菌、 副溶血性弧菌和产气荚膜梭菌） 的增殖， 而发挥抑菌作用的物质包括有机酸和抑菌性蛋白或多肽（贾丽楠等2017）。 该发现提示丁酸梭菌也可通过抑菌物质破坏肠道中有害菌的生长环境。总之，丁酸梭菌产生的丁酸不仅有利于肠道上皮细胞的生长，改善肠道的形态，而且可改变肠道的微生态环境，促进有益菌的增殖，抑制有害菌的生长繁殖，从而增强肠道的消化吸收功能，维持动物的肠道健康。

3.3 提高免疫力，抵抗应激反应 免疫器官指数是衡量机体细胞和体液免疫功能的重要指标。 胸腺是细胞免疫的中枢器官， 法氏囊是禽类特有的体液免疫器官， 脾脏则是禽类最大的外周免疫器官，参与全身的细胞免疫和体液免疫。在乳鸽饲养中， 添加丁酸梭菌显著提高了乳鸽免疫器官指数和血清中 IgG、IgA 的含量（袁文华等，2019）。研究发现， 在肉鸡日粮中添加3×108cfu/kg 丁酸梭菌可显著提高7、21 日龄和42 日龄肉鸡血清中的IgG 含量， 显著提高21 日龄和42 日龄肉鸡血清中的IgM 含量， 显著提高42 日龄肉鸡血清中的IgA 含量，因此，丁酸梭菌有提高肉鸡血清免疫球蛋白含量的作用（贾聪慧等，2016）。 再者，补体系统是机体内天然免疫的重要部分， 机体内的免疫调节及炎症反应均与补体系统具有相关性 （冯晓鸿等，2019）。 C3、C4 是免疫系统中补体的重要组成成分。刘砚涵等（2019）研究发现，在填饲饲料中添加丁酸梭菌并对北京鸭进行填饲， 可使北京鸭的体重增加，使血清中的 IgA、IgG、C3 和 C4 的含量显著升高， 以及使血清中的SOD 活性上升，然而， 添加丁酸梭菌的填饲却显著降低了填饲北京鸭血清中的 IL-6 和 IL-17 含量及 CORT、ROS 和MDA 的含量。 此外，对于容易感染坏死性肠炎或球虫病的海兰褐蛋鸡群， 在其饲料或饮水中适量加入丁酸梭菌、 粪链球菌和枯草芽孢杆菌等益生菌， 则可有效减少坏死性肠炎和球虫并发感染的机率（张宝锁，2019）。 总之，丁酸梭菌可提高血液中的免疫球蛋白含量， 具有增强免疫功能和减轻肠道炎症的作用。

3.4 增强抗氧化能力 孙玲玲等（2018）研究发现， 在五龙鹅雏鹅饲料中添加250 g/t 的丁酸梭菌，血清中总的抗氧化能力提高了3.39%，总超氧化物歧化酶活性也提高了3.30%。因此，饲料中添加一定数量的丁酸梭菌有助于提升机体的抗氧化能力。 对蛋用雏鸭的研究发现， 在其饲料中添加250 g/t 的丁酸梭菌，其血清和肝脏中的总抗氧化能力和总超氧化物歧化酶、 谷胱甘肽过氧化物酶的活性均显著升高（赵文文等，2018）。 另外，在蛋鸡饲料中添加丁酸梭菌可降低回肠和盲肠的活性氧水平， 并降低血清中 MDA 的含量 （Xiang 等，2019）。 由于氧化应激与免疫炎症的内在关系，丁酸梭菌提高动物的抗氧化能力可能是增强动物免疫力和维护动物健康的一种机制。

4 总结

在家禽养殖中添加丁酸梭菌有利于改善家禽的肠道形态，维持肠道的健康，提高家禽的免疫力和抗氧化能力，从而提高家禽的生产性能，改善家禽的肉品质，最终降低家禽的养殖成本，增加养殖单位的经济收益。目前关于丁酸梭菌的应用与研究主要集中在蛋肉鸡上，在鸭和鹅水禽上的研究还比较少，仍有待加强。针对不同品种、不同性别和不同饲养阶段如何添加丁酸梭菌也需要明晰。 此外，丁酸梭菌和其他益生菌复合使用的相关研究目前还非常稀少，但这是今后养禽业面临的问题之一。 最后，目前对丁酸梭菌的研究已揭示其主要通过丁酸和酶类调节肠道菌的组成、改善肠道形态与结构以及促进营养物质的消化吸收来发挥益生效应，但是否存在其他机制则需要更多深入的研究。