猪轮回杂交的杂种优势之辩证

喻传洲

（华中农业大学，湖北 武汉 430070）

当前猪的轮回杂交已成为养猪生产中讨论的一个热点。但业内专家和猪场业主对这一问题尚无统一认识，有人甚至质疑其可行性。还有一种观点是：猪的轮回杂交只是在当前猪疫情严重情况下不得已而为之的临时策略。他们认为，轮回杂交的杂种优势率不如杜长大组合的终端杂交。文章将针对上述观点略抒己见。

1 猪的经济杂交分类及其经济效益评估

按杂交的目的和用途分类，畜禽的杂交分为育成杂交和经济杂交。

育成杂交的目的就是通过杂交培育新品种或新品系。诸如导入杂交、级进杂交就属于此类。此非文章讨论的内容。

经济杂交就是以最大限度地利用猪种的遗传潜力、充分利用杂种优势为手段，以提高畜禽生产的经济效益为目的的杂交。通常我们将畜禽的经济杂交的杂交方式分为三类，即：终端杂交、轮回杂交和终端-轮回杂交。

而终端杂交又分为二元杂交、三元杂交、四元杂交等。国内广泛采用的杜长大三元杂交就属于终端杂交。

轮回杂交包括两品种轮回杂交、三品种轮回杂交、四品种轮回杂交等。

终端-轮回杂交即是终端父本公猪与通过轮回杂交获得的母猪的杂交。

诚然，我们在理论上已经证明：终端杂交的生产效率高于轮回杂交，而终端-轮回杂交的生产效率又高于轮回杂交。简单的道理就是：从轮回杂交独立出来的终端父本与轮回杂交产生的杂种母畜杂交提高了杂交后代群体的杂合度，从而提高了杂种优势。

王楚端，张沅（1996）关于《猪杂交繁育体系最优化研究》[1]也支持上述观点。该研究运用若干杂交参数，通过计算机模拟了包含大白猪、长白猪、杜洛克及汉普夏共4个品系品种、其中包括终端杂交、轮回杂交和终端-轮回杂交共有64个繁育体系的生产效率。该研究得出的结论是：亲本品种数量固定时，终端杂交繁育体系的效益优于终端-轮回杂交，而终端-轮回杂交繁育体系的效益又优于轮回杂交繁育体系。这是一般而论，该研究中还有一个特殊的例子：在生产效益最优的前20名杂交组合中，排在第三位就是终端-轮回杂交组合——汉普夏×（大白猪，长白猪），即大白和长白轮回杂交生产的杂种母猪配终端父本汉普夏。

以上仅仅是理论上以及计算机模拟的结论。下面将进一步讨论猪轮回杂交问题。

2 辩证地看待猪轮回杂交的利与弊

轮回杂交的优点在许多文章中都有详尽的论述，但是说到轮回杂交的缺点时，往往忽略了它在杂种优势中几个重要因素。

2.1 关于杂种优势率的损失

前面提到，轮回杂交的优势率在理论上会低于终端杂交的杂种优势率，或许正是这种杂种优势率的部分损失，可能成为长期以来轮回杂交在我国未能广泛被采用的原因之一。

轮回杂交与终端杂交相比较，假若其杂种优势完全由杂交群体的基因杂合度来决定，鉴于轮回杂交的亲本在杂交中反复轮回出现，会使得群体杂合度降低，因而杂种优势也随之降低。如果将两个纯种长白和大白杂交得到的长大二元的杂种优势率定为1（即100%），那么轮回杂交达平衡后的杂种优势率，将会随着参与轮回杂交的品种（品系）数量的增加而逐渐趋近100%，其中：二元轮回杂交的杂种优势率最低，只有66.7%；三元轮回杂交的杂种优势率为85.7%；四元轮回杂交杂种优势率达93.3%；五元轮回杂交的杂种优势率为96.8%；六元轮回杂交的杂种优势率高达98.4%。

这些杂种优势率是如何计算的？其依据的数学公式是：K=（2n-2）/（2n-1）[2]

公式中，K为轮回杂交后代达到平衡时后代“血液比例”，n为参加轮回的品种（品系）数，将参与轮回杂交的品种（品系）数分别代入此式便得到上述杂种优势保持率。

从上述数据可以观察到：达到四元轮回杂交以后，如果再增加品种（品系）数，杂种优势率提高的幅度已经微乎其微。如果再将轮回杂交的杂种优势率、生产成本和操作的简便性加以综合权衡，作者的观点是：四元轮回杂交应该是理想模式。

有人不禁会问：为何轮回杂交会损失一部分杂种优势率？此乃是在“轮回杂交”中，同一品种品系的基因在杂种群体中受精时相结合，致使基因型的纯合子比例提高、杂合子比例降低之故。参与轮回杂交的品种（品系）数越少，同一品种（品系）在杂种群体相遇的可能性就越大。随着轮回的品种（品系）数的增加，杂种优势损失率将会逐渐降低，就以作者推荐的四元轮回杂交而言，达到平衡后杂种优势率仍会损失6.7%，情况真会如此吗？

作者认为并非如此。在此，必须了解的是：上述所谓“达平衡后的杂种优势率”估测值是有一个假定的前提条件的，即：参与轮回杂交的品种（品系）遗传基础（基因型）是世世代代恒定不变，但实际上它们是会因选育而代代都会有变化的。如果以猪群世代间隔为2年计算，每个品种（品系）的公猪使用年限即是2年，于是完成4个品种（品系）的一次轮回的时间就需要8年，即4个世代。在种猪现代化选育的当今时代，通过4个世代的选育，种猪无疑将会取得长足的遗传进展，某些性状（特别是主选性状）的基因型会出现很大变化。这种情况下，当同一品种（品系）在轮回杂交中再次相遇时，基因纯合的概率势必降低，大量的新的杂合基因型必然会出现，又会形成新的杂种优势。由此可以得出结论：上述依据数学公式计算的杂种优势率值与生产实际值相比较是偏低的，即生产实践中的杂种优势率一定会高于按公式计算的理论值。

2.2 生产杂种母猪亲本的差异

前面提到的关于轮回杂交杂种优势率的计算也没有考虑到母猪的选配方式。即用轮回杂交得到杂种母猪的选配方式是：杂种♀×纯种♂；

而终端杂交中生产二元母猪的选配方式是：纯种♀×纯种♂。

两者生产效率比较，无疑是前者优于后者，尤其是在繁殖力和抗逆性方面，由于这类性状遗传力低，杂种优势会更高，故杂种母猪表现的生产性能优于纯种母猪。

2.3 关于杂种选择

我们知道，在三元杂交的终端杂交中，生产父母代母猪的亲本是两个纯种；而在轮回杂交中，生产杂种母猪的母本是杂种，而且该杂种的种用猪就是从当代的杂种母猪群中选取一部分（10%～15%）优秀个体作种用的。在杂种群中选种能获得遗传进展吗？杂种优势能遗传吗？这是目前在学术界有争论的，作者在此愿谈谈个人观点。

根据经典遗传学理论，杂种优势不能遗传，但也有少数学者持不同观点。经典遗传学认为，杂种优势是基因的非加性效应产生的，故不能遗传。但Springer，Nathan M.（2013）提出：仅仅从基因的作用很难揭示杂种优势的机理。杂种优势不仅与基因本身的变异有关、而且还与基因表达方式有关，因此，表观遗传变异和杂种基因型的相互作用的一种新机制也可能是杂种优势形成的潜在原因[3]。根据表观遗传学理论，生物在后天的获得性也是可能遗传的。由此是否可以推测杂种优势也是可能遗传的？

吴仲贤（1989）在20世纪80年代就提出了“杂种遗传力”的概念。他在《一个新的数量遗传参数—杂种遗传力》一文中指出：“杂种遗传力”不同于遗传力，对于一对微效基因A、a来说，其杂合子每代都以（1/4）AA+（1/2）Aa+（l/4）aa的比例继续分离，致使杂种遗传力每代都有（1/16）VH的增量。这也许就是为什么由杂交 F1代能较快地选育出一个高产纯种（系）的原因所在，关于这一点已被我国近年来从进口的杂种鸡中很快选育出高产纯种（系）的经验所证明”。文章又指出：“由于杂交育种中遗传力概念的引入，许多在纯种中所应用的公式均可推广到杂交育种中去，从而统一了数量遗传学关于选种和选配的理论，开拓了我们的视野[4]”。既然在杂种群体中，数量性状也能计算出遗传力，是否可以推断杂种优势也可遗传？

此外，王楚端，张沅（1996）在《猪杂交繁育体系最优化研究》一文论及终端杂交繁育体系时指出：“专门化品系中，对不同性状各有侧重，然后通过合理的组合取得最佳的经济效益，其中纯种及杂种的性能皆可以用来估计个体的育种值，甚至可以进行杂种选择[1，5]。”由此可见，在杂种群中选种也可能获得遗传进展。

作者曾拜访过一些从事农作物育种的专家，根据他们长年的农作物育种实践，他们认为：杂种优势（至少是部分杂种优势）是可以遗传的。牧原食品股份有限公司长期以来在猪的杂交繁育体系一直采用轮回杂交生产父母代母猪，坚持在杂种母猪群代代选育，他们的结论是：杂种优势在很大程度上是可以遗传的。

综上所述，轮回杂交与终端杂交比，其杂种优势率虽然在理论上有一定程度降低（而这种降低可以用增加轮回杂交亲本数缩小到微不足道的程度），但轮回杂交还有终端杂交所不具有的优势。同时，更应注意到：在生产实践中生产成本是影响经济效益的重要因素。须知今后养猪企业的生存竞争，归根结底是生产成本的竞争。在养猪有利可图的正常年景，节省的生产成本就是净利润。在轮回杂交中，不需要另外生产纯种母猪，管理简化，因此，其生产成本和管理成本无疑低于终端杂交；此外，由于轮回杂交是封闭式生产，生物安全增强，降低了疾病风险；而疾病风险造成的经济损失是难以估量的。

因此，猪的轮回杂交在我国养猪生产中是值得推广的，而且可以常态化采用，并非是应付猪疫病流行的权宜之计[6-7]。国内大型养猪企业牧原食品股份有限公司以及养猪业发达的某些西方国家长期应用终端-轮回杂交就是例证。

3 做好轮回杂交的关键因素

畜禽的经济杂交，无论采用何种模式（包括轮回杂交），归根结底，就是要获得最好的杂种优势。虽然关于杂种优势的遗传机理至今尚未彻底明了，但从遗传的角度，杂交亲本的质量是影响杂种优势的关键因素。下面将简要谈谈在轮回杂交中，选择杂交亲本公猪应该注意的问题。

3.1 亲本公猪必须是生产性能优良且纯合度高

生产性能优良是种畜必备条件。生产性能优良就是生产性状具有高育种值。我们知道，无论是纯繁还是杂交，育种值（基因的加性效应）都会从亲代传递到子代。同时，亲本间的选配或杂交，就会涉及到配合力的问题，配合力有一般配合力和特殊配合力之分，我们知道一个亲本的一般配合力取决于基因的育种值效应。因此，选择的亲本的性状必须优良，即育种值高。另外，如果某性状都很优秀的两个亲本杂交，F1群体一般都会表现超双亲表型值。

我们之所以重视种猪的纯合度是因为亲本的纯合度与杂种优势高度正相关。因为两个杂交亲本越纯，其杂交后代群体的基因杂合度就越高。我们来看一个极端的例子：假定一亲本群体的基因型为AA，另一亲本群体的基因型为aa，那么F1的基因型全是杂合子Aa，因而就会表现出最大的杂种优势。

提高种群优良基因纯合度通常有两个途径：

（1）近交。但近交是一把双刃剑，近交的作用是加速基因的纯合，但在加速优良基因纯合的同时，有害基因也被纯合，这也就是近交衰退的遗传机理。其有害性主要表现有：后代生活力下降、繁殖力降低、生长发育受阻、遗传缺陷比例增大等现象。然而，近交，包括中亲或远亲的温和近交、乃至嫡亲的近交在原种猪场或曾祖代群体以及在品系繁育中经常被采用，但采用近交谨慎为要。

（2）同质选配。这里的“同质选配”的含义是：优♂×优♀。同质选配既可以是表型上的同质选配，例如，体躯长♂×体躯长♀、臀丰♂×臀丰♀；也可以是育种值上的同质选配，例如，日增重育种值高♂×日增重育种值高♀。后者基因纯合速度会更快。

3.2 不同品种（品系）的公猪应各具特色

因为轮回杂交中包含多个品种（品系），就不必要求每个品种（品系）在所有性能上都同等优秀，只需在满足瘦肉型基本条件下，突出1～2个性能即可，于是就形成了各具特色的多个品种（品系）。在杂交过程中，通过遗传的互补效应，使其价值更加完美地体现在商品肉猪的效益上。同时，由于每个品种（品系）在选育中选择的性状少而突出，遗传进展快，纯合也快，在杂交中也就会出现表型更好的杂种优势。

3.3 参与轮回杂交的品种（品系）应该具有优良繁殖性能

这一点是指在特定的终端-轮回杂交中对亲本公猪在繁殖性能上的要求。因为终端轮回杂交的目的是生产与终端公猪配种的杂种母猪的，猪的以产仔数为核心繁殖性能直接关系到养猪效益。所以，参与轮回杂交的公猪应该来自繁殖性能好的长白、大白母系品种（品系），产仔数低的用作终端父本的品种（如杜洛克、皮特兰）不宜参与轮回杂交。长白、大白虽然是母系品种，但如果被选育成为专用终端父本品种（品系），原则上也不宜参与轮回杂交；但如果组合得当，也可纳入轮回杂交之中。如牧原公司开创的长白大白轮回二元育种体系即如此。

综上所述，本文的主要结论是：猪的经济杂交（包括轮回杂交）都是利用杂种优势的杂交。任何杂交方法都有其适用范围和局限性。只要掌握了杂种优势的基本原理以及获得杂种优势的重要方法，就能在生产实践中扬长避短，将轮回杂交的缺点降到最低，并将其优点发挥到极致。