肉鸡肠道氧化应激的来源与调控

薛凌壮，王开荣，王 红，张 勇

（临清市畜牧兽医事业发展中心，山东临清 252600）

在养鸡生产中，饲料成本约占生产成本的70%。此外，饲料通过胃肠道（gastrointestinal tract，GIT）进而影响肉鸡健康和生产性能。GIT是一个高度复杂和动态的器官，在营养物质吸收和免疫应答中起重要作用。肠黏膜是营养吸收的场所，由各种各样细胞群、上皮细胞和结缔组织组成。肠上皮细胞持续暴露于多种潜在有害物质中，在GIT组织与管腔环境之间起选择性屏障作用。GIT应激源有多种，如高温、饲料中的毒素、病源微生物等；感染因子诱导细胞产生自由基，导致氧化还原失衡。这种氧化应激会对肉鸡肠黏膜造成损伤，阻碍营养物质的有效消化和吸收，进而影响肉鸡的健康状况和生产性能。本文介绍了引起肉鸡肠道氧化应激的因素及调控的最新研究进展，以期为肉鸡健康养殖，提高养殖效益提供科学依据。

1 氧化应激

肉鸡生产中的应激来源于环境、饲料、病源微生物和饲养管理，并对肉鸡健康和生产性能造成负面影响。细胞/组织中的氧化应激是指当机体受到刺激时，机体代谢发生异常而产生过量的自由基（活性氧，reactive oxygen species，ROS、活性氮，reactive nitrogen species，RNS）并在细胞内蓄积，造成内源性抗氧化防御失衡，进而引起机体氧化损伤的过程。氧化应激将导致脂质过氧化、蛋白质硝化、DNA损伤、细胞凋亡和炎症发生。ROS包括超氧化物、过氧化氢和羟基自由基，是由氧代谢产生，并通过氧化剂的生成速度和氧化剂清除效率来平衡。细胞内ROS的清除由超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化氢酶和谷胱甘肽过氧化物酶（GPX）负责。SOD1和SOD2将超氧阴离子（O-2）歧化为H2O2，然后被过氧化氢酶分解成H2O和O2，而GPX则通过加入谷胱甘肽来降低脂质过氧化。一氧化氮合酶（NOS）将精氨酸代谢为瓜氨酸，形成一氧化氮自由基（NO·），它对细胞功能包括神经传递和免疫调节至关重要。但NO·过量产生会损害肠黏膜，影响营养物质的吸收。

2 引起肉鸡肠道氧化应激的因素

2.1 环境因素

2.1.1 热应激 高温是影响肉鸡生产性能最大的环境应激源之一。热应激是动物全身氧化应激的主要来源，会导致促氧化与抗氧化的氧化还原失衡，并有利于促氧化作用。通常，热应激会导致动物采食量下降、降低生长性能、免疫抑制、缺氧和高死亡率。此外，热应激导致肠上皮细胞损伤，肠上皮细胞凋亡，肠通透性增强，进而导致细菌从肠腔进入循环系统并影响到器官系统。Quinteiro-Filho（2010）研究表明，热应激增强，特定细胞中ROS的产生增加。

2.1.2 氨 氨是通风不良条件下肉鸡场空气污染物的主要来源。高浓度氨可降低肉鸡生长速度和饲料效率。肉鸡暴露于高浓度氨的环境下，小肠绒毛高度和隐窝深度会受到影响，进而影响营养物质的吸收。Zhang等（2015）报道，氨增加肌酸激酶活性，降低血清T-SOD活性，进而产生氧化应激，造成肠上皮细胞凋亡。

2.2 饲料因素

2.2.1 真菌毒素 在肠道内，肠上皮细胞与相邻两上皮细胞之间的紧密连接蛋白起到屏障作用，从而阻止毒素吸收。氧化应激不仅改变细胞结构，而且改变肠黏膜的屏障功能。肉鸡饲料中的真菌毒素如黄曲霉毒素、玉米赤霉烯酮、脱氧雪腐镰刀菌烯醇、单端孢菌毒素、伏马菌素、T-2毒素和赭曲霉毒素，一旦与上皮细胞接触或在吸收过程中存在这些毒素，GIT就会受到氧化应激诱导的严重影响。Wu等（2010）研究表明，长期摄入甚至较低水平的真菌毒素都可能会影响肉鸡肠道完整性和免疫系统，并损害肉鸡的血液吞噬活性。Liu等（2014）报道，玉米赤霉烯酮可引起肠道氧化应激、绒毛高度降低、炎症反应和损害肠屏障功能。真菌毒素也可增加肠上皮的通透性，增加细胞凋亡，影响肉鸡健康和生产性能。

2.2.2 氧化油脂 谭露霖（2015）试验表明，氧化油脂通过降低肉鸡肠道黏膜、肝脏抗氧化酶水平、肠道黏膜紧密连接蛋白Claudin-1、Occludin和CAT的mRNA表达，增加炎症相关因子TNF-α和IL-22的mRNA表达，损伤肠道黏膜屏障功能。Liang等（2015）研究发现，肉鸡采食含有氧化油脂或脂肪的饲料，使肠黏膜的抗氧化功能和免疫反应失衡。

2.2.3 砷、高铜 砷广泛分布于水、饲料和环境中，会影响营养物质的消化吸收，对肉鸡生长造成不良影响。Zhao等（2017）报道，严重或慢性砷暴露会导致脂质过氧化，抗氧化功能减弱，最终触发肉鸡肠道上皮细胞凋亡。Wang等（2018）研究发现，饲料中砷（30mg/kg）或高铜（300mg/kg）可引起肉鸡小肠氧化应激、肠黏膜损伤、免疫功能下降和炎症反应。

2.3 病源微生物因素 GIT菌群主要由细菌、真菌和原生动物组成。肠道上皮细胞对共生细菌的反应产生ROS，ROS作为第二信使参与细胞信号传导。肠上皮细胞与肠黏膜屏障紧密结合，防止病源微生物入侵。Naidoo等（2008）研究表明，肠黏膜与微生物或其毒素的相互作用会引发氧化应激。球虫病是肉鸡最常见的寄生虫病之一。艾美耳球虫主要通过产生氧化应激来破坏肠黏膜屏障和紧密连接、脂质过氧化和抗氧化损伤。因此，受感染的肉鸡表现出采食量降低、营养物质吸收减少和日增重下降。

3 肉鸡肠道氧化应激的调控

3.1 维生素 大量研究表明，肉鸡日粮中添加维生素A（洪平等，2013），维生素C和维生素E（蒋守群，2013）可以提高肉鸡抗氧化能力和免疫功能。廖瑞波（2016）报道，维生素C通过抑制消化道中的氧化应激而缓解肉仔鸡消化道应激对生长性能的抑制作用。α-硫辛酸是一种类维生素，也是一种有效的抗氧化剂，对肉鸡肠道氧化损伤具有保护作用（El-Senousey等，2018）。

3.2 功能性氨基酸 Xue等（2018）研究表明，在肉鸡无抗生素日粮中添加L-谷氨酰胺，能减少肠道氧化应激和黏膜损伤，防治坏死性肠炎。Hou等（2013）试验发现，N-乙酰半胱氨酸通过诱导肠黏膜中多种抗氧化基因的产生，调节肠道氧化还原，进而减轻肠道炎症。张志浩（2014）报道，在肉鸡日粮中添加精氨酸可以缓解氧化应激对机体造成的氧化损伤。

3.3 植物提取物 Gerasopoulos等（2015）报道，多酚化合物具有良好的抗氧化活性。从大豆异黄酮中提取的雌马酚可以抑制ROS诱导的氧化修饰（Liu等，2006）。雌马酚通过促进抗氧化基因的表达、增加抗氧化酶活性和提高抗氧化能力来保护肠上皮细胞免受氧化损伤（Lin等，2016）。黄超等（2016）研究表明，在AA肉鸡日粮中添加0.1%白藜芦醇可有效缓解肉鸡肠道损伤和氧化应激，提高小肠绒毛高度。

3.4 寡糖 萨仁娜等（2008）研究发现，海带岩藻聚糖对肉鸡具有明显的抗氧化和免疫促进作用。Varasteh等（2015）研究表明，低聚半乳糖作为一种益生元可稳定肠道完整性并防止氧化损伤。程业飞等（2018）报道，AA肉鸡日粮添加甘露寡糖可有效缓解热应激对肉鸡肠道抗氧化和肠黏膜屏障功能造成的损伤。

3.5 其他 王莹（2019）研究表明，在黄羽肉鸡饲料中添加脂肪酸钙可提高应激肉鸡肠道抗氧化水平，改善肠道氧化还原状态及炎症状况，提高肉鸡生产性能。Lei等（2018）报道，虫草素能有效抑制氧化应激和炎症发生。另外，虫草培养物具有清除自由基，保护H2O2，减轻细胞氧化应激和炎症发生的作用（He等，2019）。

4 结语

肉鸡GIT中的氧化应激由环境、饲料和病源微生物因素引起。这些应激对肉鸡肠道健康、生产性能、肉质都具有负面影响。在肉鸡日粮中添加维生素、功能性氨基酸、植物提取物、寡糖、虫草饲料添加剂等可清除自由基，有助于减轻GIT中的氧化应激。但目前研究主要集中在单一添加剂的抗氧化应激效果。未来需要进一步研究不同抗氧化应激添加剂组合对缓解肉鸡肠道氧化应激的最佳效果，以便更好地指导肉鸡生产。