不同纤维源日粮对猪肠道菌群影响的研究进展

王艳玲 ，赵传芳 ，姜海龙 ＊

（1.吉林农业大学，吉林 长春，130118；2.吉林省生猪产业技术创新中心，吉林 长春 130118；3.中国农业科学院特产所，吉林 长春 130112）

1 日粮纤维概述

Hipsley 最早对纤维的定义是“植物细胞中不能被消化的部分”[1]，美国医学研究所食品营养委员会将膳食纤维定义为“不可消化的碳水化合物和木质素”[2]。广义上的日粮纤维包括果胶、纤维素、半纤维素、β-葡聚糖、树胶等不能被单胃动物体内微生物分泌的酶降解，但能作为肠道微生物发酵底物在猪后肠（回肠末端、盲肠、直肠和结肠）发酵生成挥发性脂肪酸（Volatile Fatty Acid，VFA）的多糖类碳水化合物[3-4]，纤维的发酵特性取决于其结构，一般来说果胶和半纤维素发酵效果会更好[5]。以其溶解性不同，纤维通常被分为可溶性纤维（Soluble Dietary Fiber, SDF）和不可溶性纤维（Insoluble Dietary Fiber, IDF）[6]。SDF 既可溶解于水又可吸水溶胀，遇水后纤维体积增大，包裹食糜，延缓消化酶和食糜的接触；也可以降低胃肠道排空速度，让食糜和消化液充分接触，在猪只后肠充分发酵。IDF 不能溶解于水，在猪只后肠被微生物缓慢发酵使其降解，消化利用效率较低[7]。日粮纤维对猪只肠道的影响主要取决于它的发酵特性，不同的纤维来源可能会有差异[8]。纤维是猪只日粮中重要组成部分，其中植物饲料中占比较大，主要包括谷物副产物等。虽然不同学者对纤维有不同的定义，但均一致认为其不能在小肠被消化吸收，可在大肠内被微生物发酵利用。

2 猪肠道菌群的形成规律

哺乳动物在出生之前被认为是无菌的，新生儿主要是通过母体和外界环境获得微生物[9]，成年哺乳动物胃肠道微生物总数约为1014个，大约由500 ～1 000 种细菌组成[10]。仔猪刚出生时，肠道被认为是真空状态，后续肠道微生物开始定植，出生后3 h 能检测到80%以上的菌种；12 h 结肠后段内容物的细菌数目可以达到109CFU/g（CFU，Colony-Forming Units 菌落形成单位）；24 h 肠道内可分离到大量的分歧杆菌、乳酸杆菌和酵母菌等有益菌群；一周后肠道建立起稳定的微生物群落[11]。哺乳期仔猪主要是通过采食初乳来构建其肠道菌群结构，肠道内特定的微生物能够分解不能被仔猪利用的多糖，从而促进乳酸菌等有益菌群的生长，保持肠道菌群的相对稳定[12-13]。猪只肠道微生物区系在维持猪只代谢稳态以及在众多生理、神经和免疫中起着重要作用[14]，但猪只肠道内微生物数量庞大且易受多种因素影响，其中日粮纤维及其纤维种类被认为是影响肠道菌群的重要因素之一，改变日粮纤维含量可调控猪只肠道内的群落结构，有研究指出，饲喂高纤维水平日粮可显著增加胃肠道中纤维分解菌的数量[15]。因此，调整纤维来源和水平对猪只的高效养殖具有重大意义。

3 添加不同纤维源对猪肠道菌群的影响

日粮纤维之所以是影响猪只肠道生理健康的重要因素之一[16]，是因为日粮纤维在动物体内先是被微生物分泌的酶水解成低聚糖，进而在后肠被微生物利用发酵分解，产生丙酸、丁酸、琥珀酸等短链脂肪酸（Short-Chain Fatty Acids，SCFAs）、H2O、CO2、H2和CH4等[17]。其中乙酸直接被动物机体氧化提供能量，丁酸则被大肠上皮细胞吸收后氧化分解，也可转化为乙酸的继续氧化供能。SCFAs 被认为是刺激大肠上皮细胞增殖的营养因子，也可促进肠道内绒毛发育，为吸收养分提供更大的表面积，有助于养分消化[18]。肠道pH 较低时，SCFAs 能够作为能量物质被消化道吸收，同时刺激肠道内分泌细胞分泌肠激素，能给机体供能并促进肠道健康发育。此外，纤维经后肠发酵产生的SCFAs的量和种类也随纤维来源的不同而变化。不同来源的日粮纤维会影响猪只后肠微生物的发酵，包括微生物多样性、酶活性、pH 等。

国外有研究证实，在仔猪饲料中添加某种纤维原料，可增加仔猪肠道内SCFA 浓度，降低肠道内大肠杆菌数量，乳酸杆菌和肠杆菌的比值也有所增加，促进调控肠道内环境稳态[19]，该结果与王启军[20]的研究成果一致，即在日粮中添加一定量的纤维会刺激仔猪胃肠道的发育，其机理在于饲喂高水平的纤维日粮不能满足能量需求，因此仔猪会通过增加采食量来维持能量需要，从而刺激消化道的发育。Shang等[21]以玉米-豆粕日粮为对照组，试验1 组(20%甜菜渣+30%麦麸)和试验2 组（10%甜菜渣+15%麦麸）为试验组展开研究，与对照组相比，SBP（ 甜菜渣，Sugar beet pulp，SBP）组仔猪十二指肠绒毛高度与隐窝深度比值呈上升趋势，增强了小肠的消化吸收能力，也反映了试验1 组仔猪有较好的生长性能；WB（麦麸，wheat bran，WB）组结肠中乳杆菌属含量较高，该菌属被认为是通过改善肠道屏障功能和免疫力来调节肠道健康的有益微生物，试验1 组丁酸含量较高，是因为Christensenellaceae 被认为是丁酸盐的生产者，通过与甲烷短杆菌的协同作用，在维持胃肠道结构和功能方面起着至关重要的作用；试验1 组仔猪结肠中乙酸水平高于试验2 组仔猪，同时丁酸水平显著高于对照组，所以试验1 组在提高仔猪生长性能和肠道屏障方面优于试验2 组；以上结果同时也表明母体的日粮纤维来源会不同程度地影响子代肠道微生物区系的组成。猪日粮中的纤维来源不止一种，因此，为保证猪只肠道处于正常的工作状态，了解不同日粮纤维对猪只肠道健康的影响具有重大意义。

3.1 日粮中添加豌豆纤维对猪肠道菌群的影响

豌豆富含粗蛋白质、脂肪、粗纤维、碳水化合物和矿物质，因此在饲料生产加工及利用上有较大前景[22]。同样，豌豆纤维（Pea Fiber，PF）因其纤维含量较高（豌豆种皮是由82%的纤维组成），所以能够促进大肠蠕动，减少猪只便秘的发生。有研究表明，饲料豌豆的营养价值丰富，粗蛋白质含量约22%，消化率和大豆不相上下，用豌豆饲喂猪只时，粗蛋白质消化率高达80%以上，其中赖氨酸占总蛋白质的7.39%，能满足其营养需要[23]。Lambert 等[24]研究表明，豌豆纤维也可通过调节血糖应答、脂质代谢和肠道蠕动频率等方式改善机体健康。

肠道不仅是猪只重要的消化器官，更是其抵御有害菌群的屏障系统，因此，维持稳定的肠道活性对于猪只健康至关重要。膳食纤维已被证明可以减少结肠癌、腹泻等肠道疾病[25]。赵瑶等[26]分别用15%的PF、15%的小麦麸以及它们的混合纤维(7.5%PF+7.5% 麦麸)来代替生长猪的部分基础日粮，研究发现，尽管纤维的添加对结肠总的SCFAs 浓度无显著影响，但SCFAs的组成发生了改变，与对照组相比，PF 组结肠食糜pH 显著降低，这可能与结肠发酵强度有关，同时也暗示在猪肠道中PF 的发酵程度可能大于麦麸。Che 等[27]在猪的断奶期、生长期、育肥期三个不同生理阶段饲喂不同浓度（10%、20%、30%）PF 的日粮，发现仔猪盲肠Bacteroidetes 门中Prevotella 属和BPP 的数量显著增加，这可能受动物的年龄阶段的限制，由于断奶仔猪消化系统和消化酶系统发育不成熟，在一定程度上，其消化道微生物群落更容易受日粮或环境的影响；育肥猪盲肠食糜中，总的VFAs 浓度升高，但是丙酸比例却显著下降，这可能是由于PF 在猪后肠发酵过程中产生大量的H2，造成代谢产物堆积，影响宿主健康，丙酸是Bacteroidetes 发酵纤维等底物的主要产物，经肠上皮细胞吸收后进入肝脏，用于糖原生成，此过程也需要H2的参与。同时，Lou 等[28]应用焦磷酸测序数据和荧光定量PCR技术研究发现，仔猪日粮中添加PF可改变结肠微生物群落，并且提高其结肠消化液中醋酸盐的浓度，而与饲喂玉米-豆粕基础日粮组猪相比，饲喂PF 日粮的断奶仔猪结肠中乙酸、丙酸、丁酸及总 SCFA 的浓度均有所增加。此外，有研究指出饲喂高水平PF 的猪只，其盲肠食糜中优势均属普氏菌属的比例均高于其他试验组，盲肠中氢营养菌D.desulfuricans 的数量也显著增加，这表明PF 可促进仔猪盲肠中纤维降解菌的生长，产生大量代谢终产物，特定菌群 D.desulfuricans 等对日粮的改变可做出迅速地响应，其数量的增殖对仔猪后肠微生物的有效发酵有促进作用[29]，但在生长猪盲肠中未观测到该类变化，因此，为保证肠道健康，无论是仔猪还是母猪，日粮中纤维水平都应需要合理考虑。该研究同时还显示，相比于育肥猪，仔猪日粮中添加纤维对后肠相关菌群的繁殖更有利。

3.2 日粮中添加苜蓿对猪肠道菌群的影响

苜蓿是我国重要的栽培牧草之一，被冠以“牧草之王”，其粗蛋白质含量可达20%左右，必需氨基酸组成合理，猪只的第一限制性氨基酸赖氨酸在苜蓿中含量为1.34%。粗纤维的含量为17.2%～40.6%，多为可消化成分，并且含有丰富的维生素和微量元素，在家畜的生长发育及乳汁、卵黄颜色上发挥着重要作用，苜蓿可以直接饲喂猪只[30]。苜蓿的营养物质丰富，饲用价值较高，作为最受欢迎的饲料原料之一，其营养价值仅次于玉米和大豆，但是粗纤维含量较高，猪只摄入过量则会降低养分消化率[31-32]。

日粮纤维可以通过改变猪只肠道微生物菌群和提高丁酸盐产量来改善断奶仔猪的养分消化吸收效率，进而提高仔猪生长性能，但是不同水平日粮纤维对其影响不一样。Mu 等[33]发现苜蓿日粮可以调节仔猪大肠中丁酸产生菌的数量和活性，减少盲肠拟门杆菌的数量，同时生成琥珀酸的拟杆菌属，增加肠道菌群的多样性。哺乳仔猪从出生第7 天到第22 天分别饲喂添加苜蓿的基础日粮，发现添加1.3%苜蓿日粮增加了哺乳仔猪盲肠中的梭状芽孢杆菌簇和白蚁孢子杆菌相关细菌的数量[34]。这一过程与丁酸激酶途径增加了结肠中真粪球菌数量，降低了猪链球菌的数量有关，而猪链球菌是引起仔猪断奶细菌性死亡的重要病原菌，因此进一步证明了苜蓿纤维日粮改善仔猪肠道健康方面的潜在应用[34]。生长猪日粮中添加15%的苜蓿草粉，增加了盲肠中毛螺菌属、脱硫弧菌属等的相对丰度，显著增加了盲肠丁酸产生菌的数量，导致丁酸浓度大幅度增加，刺激盲肠mRNA 的表达[35]。有研究指出玉米-豆粕基础日粮中按5%、10%和15%的比例添加苜蓿草粉，饲喂生长猪，随着苜蓿粉比例提高，结肠和盲肠消化液丁酸浓度显著升高，与对照组相比，放线杆菌、双歧杆菌的相对丰度显著降低，但盲肠中拉氏螺旋菌和脱硫弧菌的相对丰度显著提高[36]，该结果表明，苜蓿纤维能够改变生长猪盲肠内微生物的区系结构。同时Zhang 等[34]发现，添加苜蓿粉能显著降低仔猪盲肠和结肠中潜在的病原菌——猪链球菌数量，有利于肠道健康。综上，日粮中添加苜蓿草粉对猪只肠道微生物区系有一定影响，但是适宜添加量仍需要继续探究。

3.3 日粮中添加甜菜渣对猪肠道菌群的影响

甜菜渣是指将洗净并除去茎叶的甜菜萃取制得砂糖后剩下的副产品。其营养价值较高，以干物质计，含粗蛋白质约10%，粗纤维20%左右，无氮浸出物60%[37]。中性洗涤纤维高达40%，可促进母猪肠道蠕动，增加饱腹感，减少便秘，因此在母猪生命中各个阶段都应用广泛[38]。

甜菜渣中1/3 的纤维是可溶性纤维，具有很强的发酵特性，可在猪只后肠发酵产生大量SCFA[39]。有研究表明，与饲喂标准日粮组相比，在43 日龄断奶仔猪日粮中添加甜菜渣可降低大肠杆菌比例，增加乳酸杆菌数量。在断奶仔猪玉米-豆粕日粮中按3%、6%、9%、12%的比例添加甜菜渣，仔猪粪便中乳酸杆菌的数量随着纤维水平增加而增加，而大肠杆菌的数量则无显著性差异。Breves 等运用结肠体外模拟技术，在基础日粮中添加20%的干甜菜渣作为可溶性纤维源，发现盲肠中产生了大量的VFA，其中乙酸含量增加了5.20%，而丁酸含量降低了2.03%。这是因为 SBP 纤维含有大量的糖醛酸和阿拉伯聚糖，能够为乙酸生产提供可发酵的底物。研究发现，在仔猪日粮中添加甘露寡糖，空肠和盲肠食糜中大肠杆菌数量降低，空肠食糜中乳酸杆菌数量呈增加趋势，但是母猪回肠对其消化率较低。与对照组相比在日粮中添加甜菜渣（80g/kg），降低了猪只后肠内容物中氨的浓度，增加了结肠中SCFA的浓度。猪只日粮中添加甜菜渣和米糠，检测到饲喂添加甜菜渣日粮的猪只回肠中乙酸含量较高，可能是由于SBP 日粮中ADF 和NDF 含量高于米糠，这也符合回肠消化液中乙酸盐浓度与日粮ADF 含量呈正相关关系的趋势。猪只前肠主要产生乳酸，后肠主要产生丙酸和丁酸，可能是由于猪只肠道定植的微生物群落不同所致，这表明回肠中纤维发酵与微生物组成有关，这项研究将有助于我们更好地了解猪只通过采食纤维来促进肠道健康发育的机制。

3.4 日粮中添加麦麸对猪只肠道菌群的影响

麦麸作为小麦加工的副产品，主要包括种皮、糊粉层和少量胚芽及胚乳，其蛋白质含量一般为12%～17%，因粗纤维含量较高，被列为一种低能的能量饲料。麸皮中含有丰富的膳食纤维（纤维素、半纤维素和木质素），低聚糖、酶类物质以及微量元素也含量较高。

日粮纤维在猪只后肠被微生物发酵产生大量代谢产物，主要是以SCFAs 为主，促进结肠的蠕动，提高肠道排空速率。断奶仔猪日粮中添加麦麸（40 g/kg），粪便中乙酸、丁酸和总的VFA 浓度增加，同时猪只肠道中乙酸、丙酸、戊酸和总的VFA 浓度也呈增加趋势，体现了添加麦麸日粮为机体供能的高贡献效率。mu 等[33]研究证明在仔猪出生后第7～22 天，饲喂1.30%苜蓿日粮、2.92%麦麸日粮和1.00%的纯纤维日粮，与对照组相比，苜蓿日粮组和麦麸日粮组仔猪盲肠梭状芽孢杆菌数量增加。日粮中添加2.92%的麦麸，能减少远端结肠的副乳杆菌属和猪链球菌[34]，而副乳杆菌是产生乳酸的细菌，猪链球菌可能对仔猪肠道健康有害，这表明适宜浓度的纤维日粮可以促进仔猪肠道健康发育。生长猪日粮中按5%、15%、25%、35% 的比例添加麦麸，试验组粪样中丁酸盐和戊酸盐浓度均高于对照组，且丝杆菌的相对丰度也有增加的趋势。平均体重13.2 kg 的仔猪，用麦麸替代日粮中15%的玉米-豆粕，仔猪粪便中有益菌双歧杆菌水平明显高于对照组。饲喂麦麸添加量为200 g/kg 中纤维日粮和300 g/kg 的高纤维日粮的猪只回肠中SCFA 的浓度显著高于100 g/kg 的标准日粮。Kraler 等研究证实，给猪只饲喂天然麦麸、膨化麦麸和发酵麦麸，膨化麦麸组猪结肠的pH 从7.70 降低到了7.62，天然麸皮（150 g/kg）显著增加了回肠L-乳酸的生成量，而发酵麦麸组的D-乳酸产量则有增加趋势，这表明麦麸纤维的不同处理方式对肠道产生的影响也不同。由此可知，猪只日粮中添加纤维原料有利于肠道内有益微生物的定植，抑制有害菌群的繁殖。

4 小结

随着畜牧业的发展，越来越多的研究表明不同纤维源日粮可引起猪只肠道发酵模式的变化。不同纤维源会影响猪只肠道微生物结构，这种差异可能是由于各种纤维源的化学成分不同，因此纤维日粮的种类和添加量上还有待更进一步研究。尽管研究表明，日粮纤维的确能改善猪只肠道菌群结构，促进肠道健康，但不同纤维源对猪只肠道的影响各异，未来应重点研究不同纤维源对猪只生产的影响，特别是对大宗非粮、廉价的纤维源加以利用，从而降低饲养成本，促进纤维在养猪生产实践中合理高效地应用。