君子兰属植物及其研究现状

赵兴华 吴海红 岳 玲

(辽宁省农业科学院花卉研究所，辽宁 沈阳 110161)

君子兰属植物花如其名，花色繁多，优雅高贵，叶色翠绿，花期长久且株型挺拔如谦谦君子，素有“花中君子”的美名。君子兰在世界上是最重要的观赏盆栽花卉之一，在全球各地栽培广泛，深受文人们喜欢。本文对君子兰属植物概况、育种、栽培、组织培养等相关领域的研究现状进行简要综述，并在此基础上提出君子兰产业健康发展过程中应注意的问题，期望在为君子兰实现标准化、工厂化发展过程中提供解决问题的思路。

1 君子兰属植物概况

君子兰属植物隶属于石蒜科(Amaryllidaceae)，多年生草本，具鳞茎或根状茎，叶通常基生，狭长；花型优美，花色艳丽，花被片数6，2轮，雄蕊6枚，子房下位，花期持续观赏50 d左右，以2～3月份为主，元旦开花需要9月份进行低温处理。属于阴生花卉，不宜强光直射。生长温度适宜范围在15～25 ℃，长时间处于5 ℃以下，生长发育就会停止。喜欢排水性能好、肥沃的沙质土壤。果为蒴果或浆果。分株或种子繁殖。君子兰的寿命达几十年或更长。君子兰属观赏花卉，具有很高的观赏价值，我国常在温室进行盆栽生产。全球已发现君子兰属原生种植物有7种。包括大花君子兰(Cliviaminiata)、垂笑君子兰(Clivianobilis)、花园君子兰(Cliviagardenii)、有茎君子兰(Cliviacaulescens)、沼泽君子兰(CliviaRobustorswamp)、黄花君子兰(Cliviaminiatavar.citrina)、奇异君子兰(Cliviamirabilis)。南非共和国是君子兰属及各原生种的原产地和分布中心[1]。

在南非纳塔尔省Cape镇的Kirstenbosch国家植物园培育着由4个原种转变而来的丰富多彩的变种。由于许多野生君子兰的生态环境受到不同程度的损坏，野生种正在以明显的速度消失，NBI开始实施保护这些宝贵资源的工程[2]。20世纪30年代，大花君子兰由日本传入我国，供达官贵人欣赏。抗战胜利后在民间流传、扩散，经过君子兰爱好者长时间的精心培育，君子兰新品种越来越多，栽培繁殖技术越来越高，观赏品质进一步优化提升，市场辐射面积扩展到世界。尤其是长春君子兰，因叶片亮、厚、宽，四季长青碧绿；花朵直径大，花色艳丽，观赏期维持长久；株型优美而誉满全球。现在的君子兰已经成为经济附加值高的花卉品种之一，市场销售量巨大，已成为振兴乡村经济的支柱品种。创新君子兰品种，改良栽培繁育技术，直接影响君子兰品质，是发展君子兰产业的前提保障。

2 君子兰属植物研究现状

2.1 育种技术

君子兰属植物从南非发现到引种驯化培育新品种的时间仅仅200多年的历史。1869年比利时的Cherles Raes以大花君子兰和垂笑君子兰为亲本，育成了世界上第一个种间杂种—曲花君子兰(Cliviacyrtaniflora)。它的花呈橘红色、半开放、半下垂[1]。1917年，E.Neubertt等培育了暗桔黄色Friesdorfer型君子兰[3]。Theodore Reimers培育出有强壮花梗、排列好看的总苞和美丽颜色和花型的大花君子兰的园艺变种“Lindeni”。其他种植者，如Ball、Shafer和Schmid等开发了Palman-Garten-Rass等品种[4]。Auckland大学的Ran Yidong等研究了君子兰属的系统发育分析和核型进化，为探讨属内种间的进化提供了新途径[5]。Ran Yidong等研究表明染色体分析是君子兰在营养生长期确定杂交品种的有效方法[6]。君子兰是澳大利亚广泛用作美化环境的庭院植物，有许多育种家持之以恒地从事着君子兰品种改良的研究。Clliff Groved对君子兰种质资源的收集奠定了Pen Henr君子兰繁育基地的基础，无论是垂笑君子兰、戈登君子兰还是有茎君子兰或它们的杂交种在澳大利亚都可以欣赏到[7]。君子兰在日本是非常流行的商业化盆栽花卉品种。日本君子兰育种界的目标是尽可能培育出短而宽叶片的变异的黄花君子兰[8]。Kagawa大学Hasegawa用大花君子兰的黄花品系作为父本，以开红花的矮化品系作为母体进行杂交。在F1代的32个植株，全部显示浅色无光泽、窄长的叶片和橙红色花，表明这些性状具有遗传优势。F1代自交后得到黄花的植株，F2代黄花植株的叶数、长度、花数典型地类似于F1的母本，矮化特性得以表达[9]。

我国君子兰育种资源以垂笑君子兰和大花君子兰为主，自20世纪50年代到70年代中期，长春君子兰爱好者之间用自己培育的君子兰相互交换种苗，杂交授粉，以叶片的多彩变化为主要育种目标进行新品种选育。长春开始成为中国君子兰的品种繁育中心、传播中心。主要品种包括和尚、胜利、油匠、染厂、花脸和尚、黄技师、圆头、短叶、缟兰等。1995年培育出全国第一棵开绿花的君子兰，标志着我国君子兰的育种目标已向多元化方向发展。目前，君子兰的新品种选育方法包括基因工程分子育种、常规人工杂交育种、诱变育种等方法。申家恒、姜闯及王冲等对大花君子兰生理发育性状进行试验研究，开展种间、种内杂交授粉，选育特色君子兰新品种[10～13]。包建忠等应用电离辐射影响大花君子兰农艺学性状进行试验研究，筛选出辐照剂量为4 Gy时，最适宜处理君子兰种子，既有较高的变异率，又使种子的萌发活力较高[14～15]。扬君 1 号和扬君 2 号是江苏里下河地区农业科学研究所利用60Co-γ射线辐射诱变技术选育的大花君子兰新品种[16～17]。虽然多倍体诱导[18～19]、染色体分析[20～21]、分子标记[22～23]及基因克隆[25～26]等技术在君子兰新品种选育研究中已经有所应用，但还只是在基础理论方面。应加强对各地区君子兰不同类型、近缘野生种、变种的基因进行测序分析，研究君子兰系统发育进化关系，研究其遗传规律，明确君子兰基因的起源、构建基因图谱，利用特异种质资源基因，开展君子兰特色品种选育创新研究。

2.2 栽培管理技术

经过多年不断实践总结，君子兰培养基质的筛选、生产温室的栽培环境管理、病虫害高效防治等生产管理技术措施已经相对完善，已经进入生产的商业化阶段。

2.2.1 栽培基质

君子兰野生种均生长在南非温暖湿润，年降水量在1 000～1 500 mm的树林内。在富含腐殖质、微酸性的疏松土壤中生长茂盛。君子兰为肉质根，圆柱形，长度可达40～50 cm，根尖的表面密生根毛，怕长期水浸及高浓度肥水浸泡。培养基质呈微酸性，pH值在6.0左右，有一定的保肥保水能力。目前，绝大多数种植者以柞树叶、松针、河沙或炉渣等不同比例混合，配制成君子兰栽培基质。刘保安用棉籽壳3份、落叶松针2份、煤球渣1份(以3～5 mm颗粒为好)、珍珠岩1份，将4者均匀混合，配制成了优良的君子兰栽培基质[27]。赵玉安用进口草炭土作为栽培基质进行了君子兰的播种繁殖和栽培试验，表明进口草炭土是比较理想的君子兰培养基质[28]。王月英等进行几种培养基质的试验得出，基质对君子兰种子萌发率、幼苗生长势影响较大，锯末基质的出苗率为97%；珍珠岩基质的幼苗根数多，移栽后生长快速；混合培养基质(泥炭∶椰糠∶沙 = 1∶1.5∶1)对君子兰叶片发育效果最佳[29]。

2.2.2 栽培光环境

君子兰在原产地的自然环境中喜弱光照，在散射光照条件下生长、发育、开花结果，属于耐阴植物。在生产栽培过程中，依照月份算11月～2月全光照，不遮光；3月上午10：00至下午2：00遮光；4～5月上午9：30至下午3：00半遮光；6～9月上午9：00至下午6：00遮光；10月上午10：30半至下午4：00遮光。邵丹等对君子兰光合特性进行了研究，结果表明君子兰净光合速率在10：30左右达到最高值；二氧化碳饱和点为740～830 μmol/mol；光补偿点为21～45 μmol/(m2·s)；光饱和点为380～420 μmol/(m2·s)[30]。王永志通过研究君子兰适宜光环境得出，在可见光范围内，叶绿素合成效果随着波长增加，合成效果表现越差，甚至发生叶片黄化现象；采用多种LED光源可模拟自然光中的可见光谱分布，红黄色 LED光对提高脉纹品质有促进作用；蓝紫色LED光下的叶片，有明显的矮化现象；夏季覆盖篮紫色塑料膜可提高君子兰整体产品品质[31]。

2.2.3 栽培肥料

君子兰依据据生长阶段不同，进行不同配方的肥料处理。营养生长期以N肥为主，生殖生长时期以P、K肥为主。以薄肥勤施为原则，浓度高的肥料容易造成根系损伤。视君子兰生长势状况，生长旺盛季节，薄肥每7 d灌根1～2次。郭秀珠等研究了君子兰不同物候期植物体营养含量及营养液吸收特性，提出君子兰在夏季高温时期(6月10日～ 9月10日)是休眠季节，生长发育慢，可以不进行施肥处理[32]。君子兰花期对N、P、K、S等肥料的需求旺盛，应增加肥料供给。不同季节的君子兰的营养元素含量有差异，因此，君子兰的不同生长时期，营养液的配方要进行调整。

2.2.4 花期调控

君子兰正常开花时间是每年的2～4月份，无法满足年宵花市场需求。可通过低温及激素处理调控花期，实现君子兰周年开花。宋雨桐研究得出，大花君子兰为一年多次花芽分化类型，4年生以上的大花君子兰，存在2个花序的较多，君子兰叶片数量与花芽之间存在直接的联系，大花君子兰生长12片叶以后，每4～5片新生叶片长成后，就会萌发出一个花芽[33]。大花君子兰在 9 月初，进行低温10 ℃处理，能刺激大花君子兰提前抽出花箭，使其在元旦春节前开花。孙会军等利用赤霉素对君子兰花期调控的研究表明，选用3年生成熟君子兰，8月初进行赤霉素处理，结果表明每天喷施1次200 mg/L赤霉素后植株的抽箭率最好，最先达到100%[34]。

2.3 组织培养

君子兰的杂交后代都是高度杂合体，母本优良性状通过种子繁殖途径一般难以保持，分株繁殖属于无性繁殖，能保持母本优良性状，但繁殖系数低，难以在短时间内形成规模化，远远不能满足精品君子兰进行规模化、商业化生产的要求。组织培养技术在短时间内能够实现精品君子兰的工厂化扩繁，是君子兰进行快速、高效繁殖的方法。刑桂梅等以君子兰‘油匠’的花器官(胚珠、花丝、花瓣)为外植体，进行离体组织培养快繁技术研究，结果表明：采用0.1%升汞进行外植体消毒杀菌10 min，污染率仅为9.9%，效果良好；不同花器官诱导愈伤组织与分化效果不同，花瓣诱导率达到15.6%，分化率达到57.1%；花瓣诱导分化及愈伤组织的能力与蔗糖的浓度、植物激素种类与浓度、花蕾成熟度等因素相关，培养基最适合的组合配方为MS+2，4-D 2.0 mg/L+BA 1.0 mg/L+NAA mg/L+蔗 糖3.0%，花 蕾 的 适 宜 长 度 为0.6～1.0 cm[35]。刘敏等认为花瓣愈伤组织在MS+NAA 0.01 mg/L+BA 0.5 mg/L+ZT 1 mg/L培养基上，可以陆续分化出2～3枚叶片。合子期胚珠经过210 d左右的离体培养后，生成粗壮胚根，分布白色、浓密根毛，继续培养15 d左右，萌发出光亮的子叶[36]。高巍等认为以君子兰未授粉子房培养外植体的适宜形式是胎座连同胚珠，适宜培养基配方为MS+2，4-D 1 mg/L+KT 2 mg/L[37]。范子南研究大花君子兰幼胚培养，其胚状体采用MS培养基(其中大量元素 减 半)，附 加ZT 1 mg/L，NAA 0.2 mg/L，IAA 0.2 mg/L，蔗糖1.5%、琼脂0.65%、pH5.8%，在温度25±1 ℃、光照1 200 lx(10 h/d)下培养20 d后即诱导出芽，转入壮苗发根培养基：MS培养基(其中大量元素减半)、附加BA 0.05 mg/L、IBA 0.2 mg/L、IAA 0.6 mg/L，蔗糖、琼脂、pH及培养条件同上。培养20 d后即长出叶片并发根2～3条[38]。奚惕等利用茎切段为外植体成功诱导出苗[39]。鲍雪珍等采用君子兰成熟子房为外植体，研究君子兰组培技术，实现了“一次成苗”[40]。

3 展望

我国君子兰经历半个多世纪的不断改造，在叶片上展现出宽、短、圆、厚、硬、花、亮、蹦、腻、挺、彩等多种优良观赏性状，培育出许多君子兰精品、珍品，取得了令人瞩目的成就。外国人不注重叶片的美感，把君子兰的花色、花型培育得更加多彩多姿，不仅有常见的红色和黄色，还有白色、绿色以及复色的稀有花色；花瓣的形状也有多种变化，已经培育成功重瓣君子兰品种。加大我国君子兰育种科研投入，特别重视花色育种研究，加强中外的交流与合作，收集君子兰种质资源，解析重要性状，充分挖掘特异种质，明确君子兰的遗传机制，创新种质资源，培育有自主知识产权，花、叶俱美的君子兰新品种具有重要意义。传统的杂交育种方法周期长，选育方向随机性大。应用组织培养技术，通过远缘杂交、诱变育种、细胞突变体育种等，结合DNA分子标记辅助育种和转基因育种等现代生物学技术，开展综合育种，可以增加目标性状的可预见性，提高育种效率，选育出性状更为优良的君子兰品种。

君子兰生产经营模式以一家一户的碎片化、小规模为主体，地域分布零散，组织化程度低，栽培设施设备差，缺少龙头企业标准化生产经营模式。应以提质增效为目标，鼓励科研机构和企业联合，对君子兰栽培繁育、生产设施设备、营销策略等全产业链进行技术攻关，组建君子兰产业研发攻关团队，整合产业链相关数据，开展互联网+，建成公益属性的君子兰产业发展数据库。以市场需求为指导，改变传统销售模式，利用电商平台降低管理成本，提升产品市场竞争力，促进君子兰产业健康可持续发展。