小麦茎基腐病的研究进展

王宁堂， 王军利

(咸阳职业技术学院， 陕西 咸阳 712046)

引言

小麦茎基腐病(Crown rot，CR)是一种由禾谷镰刀菌(Fusariumgraminearum，Fg)、假禾谷镰刀菌(Fusariumpseudograminearum，Fpg)等多种病原菌侵染引起的、世界性的重要真菌病害。1951年澳大利亚最早报道由假禾谷镰刀菌引起的小麦茎基腐病[1]，随后该病在美国、加拿大、意大利、南非、阿根廷、土耳其、埃及、叙利亚和伊朗等小麦主要生产国相继出现[2]。2012年，LI等[3]首先在中国发现并报道引起小麦茎基腐病的病原菌——假禾谷镰刀菌。近年来，由于常年实施小麦-玉米双季秸秆大量粗放还田和连作制度对病原菌越冬越夏极为有利，为该病大面积发生积累了充足菌源，造成土壤中病原基数不断增大，以及生产上栽培的小麦品种对茎基腐病抗性较差等各种因素的影响，目前在我国河南、河北、山东、安徽、江苏及陕西等省份均有该病害发生，并已呈蔓延趋势；且在新疆和甘肃等西北麦区部分地块也发现该病危害[4]。

小麦茎基腐病严重影响小麦生产。据资料报道[5]，澳大利亚北方小麦种植区茎基腐病每年造成直接经济损失达5 630万美元；美国小麦生产每年因该病减产1 000万t。小麦是我国第二大粮食作物，近年来，在河南、山东全省及河北中南部、山西南部、陕西中东部、安徽北部和江苏北部等小麦种植区普遍发生茎基腐病，病害引起的危害性逐渐增大，部分麦田受害严重[6]。据报道，在河南部分小麦产区小麦茎基腐病造成的产量损失达30%～50%[7]；陕西关中东部10个县区2018年小麦茎基腐病病田率达70%，造成的产量损失率为10%～20%，个别严重田块产量损失率达50%以上，对小麦安全生产造成严重影响[8]。

1 发病症状

小麦茎基腐病在小麦各个生长发育阶段都能产生危害，在不同时期危害小麦植株的部位不同，病害的表现症状也存在差异[8-9]。小麦种子在萌发前受到病菌侵染，幼芽鞘受害出现褐色斑痕，病害严重时造成种子腐烂死亡，影响小麦出苗率。小麦出苗至返青期病菌侵染麦苗，发病程度较轻植株，其地上部分感病症状表现不明显，在胚芽鞘、地中茎和叶鞘处出现褐色或黑色病斑，根部出现腐烂病症；发病较重植株，幼苗地面以上叶面发黄，生长缓慢、植株矮小；发病严重时植株枯萎死亡。小麦拔节期病菌侵染主要危害小麦基部叶鞘和茎秆，发病植株茎基部的叶鞘颜色由绿色逐渐变为暗褐色；随着病菌侵染进一步发展蔓延，在小麦的根部、茎秆和第1～2茎节出现褐色病斑；危害严重时茎基部节间变深褐色、易折断，出现死苗现象，在降雨多、田间湿度大的情况下，在茎节处可以看见白色或红色粉状物，若剖开叶鞘，在其内部可见灰白色菌丝充满腔内。小麦孕穗期，在感病植株茎秆上出现病斑，发病植株结实率降低。在小麦灌浆期，植株茎基部部分分蘖节死亡，导致植株枯萎死亡；感染病害比较严重的植株，其叶片自下而上开始干枯，并且出现白穗现象；如果人工拔起病株，茎基部容易折断，在病株根部可见根毛、主根表皮脱落，根冠部变黑并粘附土粒，此时籽粒停止灌浆，形成的籽粒不饱满甚至无籽，严重影响小麦产量。

2 病原菌种类与发生规律

2.1 病原菌种类

小麦茎基腐病的病原菌组成比较复杂，20世纪50年代澳大利亚在世界上首次报道小麦茎基腐病由假禾谷镰刀菌引起。后又有其他学者指出，引起小麦茎基腐病的病原菌除假禾谷镰刀菌外，还有禾谷镰刀菌和黄色镰刀菌(F.culmo-rum，Fc)。小麦茎基腐病的病原菌组成在不同地区存在差异，在较为湿冷的地区小麦茎基腐病的病原菌主要是黄色镰刀菌，在温带、亚热带半干旱地区病原菌主要是假禾谷镰刀菌和禾谷镰刀菌。周海峰等[6]在一些地区的小麦病株上还分离到锐顶镰刀菌(F.acuminatum)、燕麦镰刀菌(F.avenaceum)、木贼镰刀菌(F.equiseti)和尖孢镰刀菌(F.oxysporum)等病原菌。张向向等[10]报道，我国冬小麦主要产区茎基腐病的病原菌主要由亚洲镰刀菌(F.asiaticum)和禾谷镰刀菌(F.graminearum)组成，种群分布以亚洲镰刀菌(F.asiaticum)为主。LI等[3]报道，引起我国茎基腐病的镰刀菌既有禾谷镰刀菌也有假禾谷镰刀菌。在我国不同小麦产区引起该病害的病原种类存在差异，河南、河北、山西及山东等地小麦茎基腐病病原菌以假禾谷镰孢菌为主，而安徽和江苏等地以禾谷镰孢菌为主。

2.2 发生规律

小麦茎基腐病是典型的土传病害，主要危害植株根部和茎部，在玉米秸秆还田的小麦田中，以侵染小麦茎基部为主。病原菌以菌丝体、分生孢子和厚垣孢子的形式存活于土壤中的病残体组织中，小麦从苗期到成熟期均可发生。小麦植株发病有2个高峰，2月至3月上中旬为第1个发病高峰，小麦处于返青期，植株生长加快，抗寒力明显下降，加之早春麦田气候多变，小麦抵抗力差，易发生茎基腐病；3月中旬发病平稳，4月上旬又开始上升，进入4月中旬至5月中旬开始出现第2个高峰，随着气温升高和降雨量增加，病情发展较快，进入高发期。

3 抗病种质资源鉴定与筛选

在国外，通过对不同小麦种质资源的鉴定和筛选，目前已找到一些对小麦茎基腐病具有抗性的材料[12]，但其抗性普遍不高，田间表现为中抗且抗性不稳定，尚未发现对该病免疫的材料，高抗的种质材料也极其稀少。

在国内，目前小麦茎基腐病抗病种质资源的筛选及利用还处于初始阶段。杨云等[11]以假禾谷镰刀菌Wz2-8A菌株为接种物，以国外抗病材料SUNCO为抗性对照，以国内高度感病品种国麦301为感病对照，采用苗期盆栽接种和田间成株期接种的方法，对黄淮麦区小麦主推品种进行抗性鉴定的结果表明，在室内苗期和田间成株期所有供试品种均未表现免疫或高抗，其中室内苗期接种所有品种均表现感病或高度感病；田间病圃成株期兰考198、许科718等10个小麦品种表现中抗，占供试品种总数的11.36%；焦麦266、郑麦004等41个品种表现感病，占供试品种总数的46.59%；剩余品种均表现为高感，占供试品种总数的42.05%。由此看出，我国黄淮麦区推广的主要小麦品种对茎基腐病假禾谷镰刀菌抗性总体表现较差，抗病品种不多，抗性表现不强，需要不断强化抗病资源筛选，尽快挖掘新的抗病种质资源，创造新的抗病材料，并积极利用中抗材料进行抗病育种。邢小萍等[12]采用室内苗期人工接种和田间穗期单花滴注接种2种方法分别鉴定黄淮麦区116份小麦品种对假禾谷镰孢菌和禾谷镰孢菌的抗性发现，所有供试小麦品种对2种镰孢菌均未表现免疫和高抗。其中，室内苗期人工接种法的结果表明，对假禾谷镰孢菌表现中抗的小麦品种较少，仅占供试品种的2.59%，表现感病的品种占8.62%，其余88.79%的小麦品种表现高感；对禾谷镰孢菌的抗性较好，其中19.83%的小麦品种表现中抗，43.10%的表现感病，其余37.07%表现高感。田间穗期单花滴注接种法的结果表明，5.17%的小麦品种对假禾谷镰孢菌表现抗病，8.62%的表现中抗，53.45%的表现中感，34个品种表现感病，仅4个品种表现高感；仅苏麦3号对禾谷镰孢菌表现抗病，占供试品种总数的0.86%，2个品种表现中抗，占1.72%，31.9%的品种表现中感，42.24%的表现感病，22.41%的表现高感。由此说明，小麦品种对2种镰孢菌不同时期的抗性表现存在较大差异。

为筛选具有茎基腐病抗性的小麦种质资源，金京京等[13]以国外抗病材料Sunco作为抗病对照，以国内小麦品种陕253作为感病对照，采用孢子悬浮液浸种法鉴定我国670份小麦品种(系)在温室苗期对茎基腐病抗性表现发现，我国供试品种(系)感病材料占比达84%，表明我国小麦品种总体抗性水平较低，从而造成小麦主产区茎基腐病近年来发病频率与发病程度不断增加。历经多轮鉴定筛选获得15份抗性水平与抗病对照品种抗性相近并且抗病表现稳定的材料，为我国小麦抗茎基腐病品种选育和抗性遗传研究提供了有效种质资源。张鹏等[14]鉴定82份不同来源小麦种质对禾谷镰刀菌的抗性，从中获得包括红蚰子、尚宁麦9号、SUNCO、FHB143和温州红等小麦中抗材料13份，占供试材料总数的15.8%；但未发现高抗材料。目前在我国现有小麦品种(系)中抗茎基腐病的抗源不多，今后可以从小麦近缘或者野生材料中筛选小麦茎基腐病抗病材料，并将其抗病基因导入到普通小麦中，从而选育出抗茎基腐病的小麦优良品种。

4 抗性遗传

研究小麦材料对茎基腐病的抗性遗传规律，发掘、定位其中的抗性基因，并将其导入育种材料，对于加快培育新的抗小麦茎基腐病品种具有重要意义。WALLWORK等[15]在抗源Kukri的4B染色体上发现1个抗性QTL；COLLARD等[16]在抗源2-49的1AL、1DL、2AS、4BL、7BS染色体上各发现1个抗性QTL，其中，1AL和1DL上的抗病基因较稳定，效应较大。BOVILL等[17-18]利用分子标记技术对抗源W21MMT进行研究，在2D、5D染色体上各发现1个抗性QTL，其效应较大，在1A、3B、4A、5A、6A染色体上同时还发现一些微效基因；在抗源2-49的3B、4B染色体上各发现1个效应较高的抗性QTL，同时还发现5个和9个微效基因。MA等[19-20]通过研究在抗源CSCR6和Emie的3B染色体长臂上分别发现1个抗性QTL，效应较高。由此看出，茎基腐病抗性是数量性状，抗源不同，抗性基因个数及位置不同，小麦茎基腐病的抗性一般由1～3对主效基因控制，同时有若干微效多基因的共同作用。任丽娟等[21]采用数量性状主基因+多基因混合遗传模型分离分析方法，结合苏麦3号/白免3号重组自交系群体在2008年和2009年获取的茎基腐病抗性鉴定数据，对小麦茎基腐病抗性进行遗传模型分析发现，小麦茎腐病抗性由2对主基因+多基因控制(E-1-6)，主基因间有加性累加效应，主基因的加性效应为-7.45(2008年)和-6.58(2009年)，2个主基因间的互作效应2008年和2009年分别为11.83和10.4，互作效应大于加性效应。小麦茎腐病抗性的主基因遗传率中等偏上，2008年为70.88%，2009年为71.24%，多基因遗传率在10%以下。由此表明，小麦茎基腐病抗性主要是主基因遗传，且遗传率较高，在选育小麦茎基腐病抗性品种时可以通过杂交育种将抗性基因转移到农艺性状优异的品种中，但在育种时应注意抗性基因间的互作效应。为了创制新的小麦茎基腐病抗源，周淼平等[22]采用转基因法将单个或多个茎基腐病抗病基因导入生产主推小麦品种中，筛选出5份转基因抗小麦茎基腐病株系作为长江中下游麦区茎基腐病抗源使用。

5 防治策略

5.1 农业防治

5.1.1 适当晚播 小麦茎基腐病发病早晚和发病程度与播期的温度密切相关。22～28℃适宜假禾谷镰刀菌侵染和扩展[23]。因此，通过调整小麦播种期，适当晚播，避开有利于假禾谷镰刀菌侵染的适宜温度，可有效控制返青前病原菌的感染率，进而降低小麦茎基腐病的前期发生率，达到防控保产的目的。

5.1.2 合理施肥灌溉 影响小麦茎基腐病发病程度的主要营养元素有氮和锌。VERRELL等[24]认为，氮肥施用过多和缺锌均有利于小麦茎基腐病的发生，因此，在小麦栽培中应适当减少氮肥用量、增施锌肥，以减轻茎基腐病的危害。土壤湿度是影响茎基腐病田间发病程度的主要因素之一。陈立涛等[25]研究表明，在年前浇冻水+年后浇返青起身+灌浆水共3水，或年前不浇冻水，年后浇返青起身水+拔节孕穗水+灌浆水共3水的情况下，均能显著降低茎基腐病的发生。

5.1.3 清除病残体 目前农业生产中农作物秸秆综合利用的主要渠道是秸秆还田，但秸秆在还田的同时，带菌病残体也为小麦茎基腐病病原菌的存活和增殖提供了有利环境条件，使得病原菌在土壤中不断累积，加剧病害的发生。陆宁海等[26]研究报道，秸秆还田后小麦根际土壤中细菌、真菌和放线菌的数量明显提高，小麦茎基腐病的发生较未还田的严重。秸秆还田后，在返青至成熟的每个生育期中，茎基腐病的发病率、病情指数均较未还田区的显著提高。马璐璐等[27]研究表明，秸秆还田地块小麦茎基腐病的发病程度明显重于秸秆未还田地块，2016—2018年连续2年秸秆还田地块小麦茎基腐病的病情指数与同年度秸秆未还田地块相比分别提高47.8%～123.1%和57.9%～250.0%，发病率也显著提高，分别增加18.3%～98.0%和32.5%～127.7%。因此，对于发病严重地块，生产上应尽量将农作物秸秆和杂草病残体清理出田并集中销毁，避免直接还田，以减少田间菌源量。

5.1.4 种植抗性品种 降低茎基腐病对小麦生产危害的最有效措施之一是种植抗性品种。目前，国内外已选育出大量抗小麦茎基腐病的品种，国外有2-49、Gala、Glyas、Kukri、Brundage、Gene、Sunco和Madson等[17]，其大多数为中抗品种，其中，抗性相对较好的品种仅有Sunco、2-49和 Kukri，尚无抗性比较稳定的高抗品种；国内表现中抗的品种有郑麦9023、济麦22、豫麦201、周麦27、豫麦1号、兰考198、周麦26、百农207、偃展410、泛麦8号、开麦18和许科718等[28]。

5.2 化学防治

采用化学防治是减轻该病危害的有效措施之一。张鹏等[29]提出，小麦播种时用25%嘧菌酯、2%戊唑醇和多菌灵拌种，可显著降低苗期茎基腐病发生率。冯小军等[30]提出，采取药剂拌种结合早期田间喷雾的防治方式对小麦茎基腐病具有较好的防治效果，即在小麦播种前选用3%苯醚甲环唑、12%苯醚·咯·噻虫嗪或50%甲基硫菌灵按照推荐剂量均匀拌种，同时在小麦越冬期和返青期喷施20%氰烯·己唑醇或70%甲基硫菌灵，可有效防治小麦茎基腐病的发生，降低田间白穗率。高珏晓等[9]研究发现，用10亿芽孢/g枯草芽孢杆菌可湿性粉剂、32%戊唑·吡虫啉悬浮种衣剂或27%苯醚·咯·噻虫悬浮种衣剂拌种对小麦茎基腐病均可达到较好的防控效果，在小麦扬花期的防治效果达57.46%～70.47%。

6 展望

小麦茎基腐病是近年来影响小麦生产的一种严重病害，目前由于生产上推广品种缺少对小麦茎基腐病表现高抗的品种，长期的耕作习惯和耕作制度影响轮作、适时播种、合理施肥灌水等农业防治措施的应用，以及化学防治方法的不科学，小麦茎基腐病有进一步加重蔓延发展趋势。生产上要减轻或防止小麦茎基腐病的发生和流行，需要进一步研究茎基腐病的发病规律，加强该病的综合防治研究工作，重视抗病品种的筛选和培育，采取以农业措施和化学药剂防治相结合的防治策略，不断提高防治效率，控制病害发生程度，以保证小麦的安全生产。