微量元素硒在公猪营养和繁殖中的生理作用

赵耀光，张 代

（商丘职业技术学院，河南商丘 476000）

公猪精子的特征是对脂质过氧化高度敏感，事实上，哺乳动物精子在结构和化学成分上比较独特，因为其膜的磷脂部分中含有大量多不饱和脂肪酸，这些细胞的特征反映了其细胞膜对高流动性和灵活性的特殊需求，这是精子活力和与卵子融合所必需的（Surai，2006）。抗氧化系统是维持精子膜完整性、活力和受精能力的重要因素（刘珊珊等，2014）。天然抗氧化剂，如维生素E、抗坏血酸和谷胱甘肽和抗氧化酶，超氧化物歧化酶和谷胱甘肽过氧化物酶在哺乳动物和禽类精液中建立了一个完整的抗氧化系统，它们共同保护精液不受自由基和有毒产物的伤害（Surai等，2001）。因此，本文对目前市面上的硒来源及其对公猪营养和繁殖的生理作用进行综述，旨在为生产上有效利用硒提供理论依据。

1 精液中脂肪酸组成及抗氧化

1.1 精液脂肪酸及脂质过氧化脂质是哺乳动物精液的重要成分，其作为精子膜的结构化合物，是不同生物活性化合物（二十烷类化合物）的前体。二十二碳六烯脂肪酸（DHA）是哺乳动物精子中最重要的脂肪酸，其对雄性生育能力的重要性已得到证明，因为人类精子中DHA的含量与精子活力和正常形态呈正相关（Lenzi等，2000）。精子膜中脂肪酸组成，特别是多不饱和脂肪酸决定了精子的理化特性，如流动性和灵活性，以适应精子活力和受精能力（Surai，2006）。

在孵育前受损的细胞中，精子对过氧化反应的敏感性会升高，将过氧化多不饱和脂肪酸添加到中性精子悬浮液中可以迅速永久地固定精子（Satorre等，2012）。此外，Naher等（2013）对精液脂质过氧化进行了更详细的综述，其认为哺乳动物精液中脂质过氧化是导致雄性动物不育的重要因素之一，也是公猪精液贮藏过程中精子质量下降的主要原因之一。因此，活性氧破坏精子功能的机制可能与精子质膜中多不饱和脂肪酸的过氧化有关。

冷冻后公猪精子在恢复过程会受到许多应激，这些应激可能会破坏膜结构、功能和完整性，损害运动能力、线粒体功能、膜电位和生育能力（武明莉，2012）。由于公猪精子富含多不饱和脂肪酸，其对脂质过氧化反应敏感，但在公猪精液稀释剂中加入各种抗氧化剂可以在精子储存和低温保存期间起到保护作用。如Hu等（2014）报道，与对照相比，加入藻酸盐冻扩剂可以提高精子超氧化物歧化酶（SOD）和谷胱甘肽过氧化物酶（GSH-Px）的活性，降低丙二醛（MDA）水平，提高冻融后公猪精子的活力、功能完整性和抗氧化能力。

1.2 精液中的抗氧化系统生物体在进化过程中已经发展出特定的抗氧化保护机制来应对活性氧，因此，只有生物体内存在天然抗氧化剂才能使它们在富氧环境中生存，这种机制即为抗氧化系统，它们具有多样性，负责保护细胞免受自由基的破 坏（Surai，2006），包括酶系统（SOD、GSH-Px和过氧化氢酶CAT）和非酶系统（天然抗氧化物质，如硒和维生素E）。由生殖道分泌的抗氧化物质可以保护精子在射精后抵抗ROS的毒性作用，其中附睾尾精子的SOD活性较高，GSH-Px活性较低，而前列腺液是精浆中CAT活性的主要来源，GSH-Px主要来自附睾尾液（Koziorowska-Gilun等，2011）。Strzezek等（2005）推测，由于精浆中SOD和GSH-Px含量相对较低，公猪精子对诱导ROS的毒性反应适应性较差，同时其认为影响精浆抗氧化潜能的主要化合物是谷胱甘肽、麦角硫氨酸和抗坏血酸。但公猪精浆中只含有中等浓度的抗坏血酸，且公猪精子中维生素E的浓度不到血浆中维生素E水平的10%（Audet等，2009）。因此，有必要通过营养调控在公猪饲料中添加天然抗氧化物质，如饲料补充维生素E和C来提高精子的抗氧化功能。

2 硒在繁殖中的作用

硒对雄性动物生育能力的重要性早在20世纪80年代就已得到证实，这一结论是基于一系列不同的哺乳动物试验结果得出的，这些试验可以总结如下：（1）在轻度缺乏时，硒优先保留在大鼠睾丸和哺乳动物精液中，其是所有其他身体组织中硒浓度最高的。特别是在人体内，不同的生殖器官中硒的浓度呈显著正相关关系，其中睾丸中硒的浓度最高。75Se静脉注射后，肾脏中75Se含量最高，其次是精囊和睾丸（Marin-Guzman等，2000）。硒作为硒蛋白的组成部分参与多种生理功能，其中硒蛋白家族包括至少25种真核蛋白，单个真核生物硒蛋白的表达具有较高的组织特异性，可以通过激素来调控，如果硒缺乏会导致各种病理状态（周继昌和刘小立，2013）。

3 硒在公猪上的应用

Marin-Guzman等（2000）研究发现，硒参与了附睾精子成熟的调控，他们使用了10头成熟公猪，这些猪从断奶到18个月大时饲喂两种物质（0或0.5 mg/kg硒）或维生素E（0或220 IU/kg），结果发现，低硒日粮引起精子尾部中部的线粒体变得等椭圆形，细胞器之间的间隙更大，与尾部中部的质膜连接不像补充硒时紧密结合。此外，在6.2月龄时，饲喂硒日粮的公猪也有更多的支持细胞和圆形精子细胞，到18月龄时，它们也有更多的次生精母细胞。硒和维生素E都与动物繁殖功能有关，但硒缺乏对精液质量的不利影响比维生素E缺乏时更大。当用提供硒水平的饲料饲喂公猪时，正常精子的比例大约提高3倍，与此同时，饲喂非强化硒饲料的公猪精液的卵母细胞受精率较低，通过透明带的辅助精子较少。

Horky等（2012）在日粮中添加0.6 mg/kg有机硒发现，精液硒水平、GSH-Px活性、GSH/氧化谷胱甘肽比率和总抗氧化活性显著升高。在另一项试验中，公猪在28 d日龄断奶，随机分配到基础日粮（硒含量0.034 mg/kg），基础日粮+ 0.3 mg/kg 无机硒以及基础日粮+0.3 mg/kg酵母硒，结果表明，酵母硒和无机硒组对精液质量及受精能力无显著影响，但较对照组降低了异常精子的比例，且酵母硒有提高生育能力的趋势。上述结果表明，日粮硒对公猪繁殖的影响取决于日粮中硒的水平。当日粮中硒含量相对较低时，睾丸结构发生了特征性的有害变化。根据上述研究结果发现，基础日粮中硒水平足以维持公猪繁殖，因此，补充硒不会改变繁殖性能和精液质量，但相关的结果不具备代表性，因为试验动物数量较少。

4 不同硒来源对精液品质的影响

硒在自然界中以两种化学形式存在，其中无机硒以亚硒酸盐和亚硒化物或金属形式存在于不同的矿物中。相比之下，在植物性原料如谷物和油籽中硒以有机形式存在，主要是硒代蛋氨酸。因此，在自然界中，动物主要以硒代蛋氨酸的形式补充硒，而植物以亚硒酸盐或亚硒化合物的形式从土壤中吸收硒，并合成亚硒氨基酸，其约占谷物中硒的50%（Surai，2006）。在商品饲料中补充的硒源通常是无机硒的形式，但使用无机硒具有局限性，即毒性、与其他矿物质的相互作用、向动物产品中转化效率低及无法在体内建立和维持硒的储备。近几年，随着各种形式的有机硒的开发和商业化，包括硒代蛋氨酸作为硒的活性形式，其为动物补充硒的同时提高了硒的利用率，最终可以达到生产富硒的动物产品。

有研究证实，组织中以硒代蛋氨酸形式沉积的硒可用于硒蛋白合成（Surai，2006）。体内（主要在肌肉中）以硒代蛋氨酸的形式构建的硒储备被认为是提高动物对各种应激适应能力的一个重要因素，这可以提高其在应激环境下的繁殖能力。猪饲料中添加有机硒的好处在于它能有效吸收、运输和沉积，提高了公猪睾丸和精液的抗氧化能力。但由于公猪精液中主要的天然抗氧化剂（维生素E、抗坏血酸和类胡萝卜素）含量相对较低（Audet等，2009），因此，提高抗氧化酶系统成为精液免受氧化应激的关键措施。

提高猪硒状态的策略可以选择在饲料中添加合成的、纯度较高的硒代蛋氨酸，因为有机硒以硒代蛋氨酸的形式在猪饲料中发挥有益作用（Hu等，2011）。Waters等（2012）研究硒代蛋氨酸和酵母硒是否对6种生化标记物具有不同的效力，包括前列腺内双氢睾酮、睾酮、前列腺内双氧睾酮与睾酮比值、上皮细胞DNA损伤、增殖和凋亡，结果发现，补充硒代蛋氨酸或酵母硒后前列腺内硒浓度达相近，6种生化指标无显著差异，其认为纯化形式的硒代蛋氨酸不稳定且容易氧化。

近期商业销售的一种稳定有机硒源是硒-羟基蛋氨酸、2-羟基-4-甲基硒丁酸或羟甲基硒丁酸。Jlali等（2013）比较了硒-羟基蛋氨酸与无机硒和酵母硒的效果，结果表明，硒-羟基蛋氨酸与酵母硒在同等硒剂量的饲喂条件下能显著改善鸡体内硒的转化，在猪上的研究也得到类似结果。但出于消费者安全考虑，我国将酵母硒的最大添加量限制在0.2 ppm（以硒计），因此在这种相对较低的法定硒补充水平下，日粮添加有效的有机硒源可达到较高效率转移到动物组织中，这对猪繁殖性能发挥重要作用。

5 结论

猪对硒的需求取决于环境、生理状态等其他条件，一般认为，饲料中含硒量为0.15～0.30 mg/kg，但硒缺乏对正在繁殖的公猪来说特别敏感，因此，满足其对硒的需求具有挑战性。不同硒源在公猪上的试验数据表明，在基础日粮中补充硒具有优势，但需要考虑的是，只有达到最佳的硒状态与抗氧化状态补硒可能才会对公猪精液的产生和质量有积极影响。