苹果树腐烂病发生情况及生物防治方法研究进展

张 慧，武绍波，邵抚民，李 顺

（1.云南农业大学园林园艺学院，云南 昆明 650210；2.昆明市西山区农业技术推广服务中心，云南 昆明 650100；3.昆明鼎顺农业科技有限公司，云南 昆明 650100）

中国是全球最大的苹果生产国，2018年中国苹果种植面积达到253万hm2，产量达3923.34万t，目前有25个省份种植苹果，陕西苹果产量占据中国苹果生产的首位，以甘肃为代表的黄土高原优势产区和以四川、云南为代表的特色产区近年产量增长较快。在苹果高产优质栽培中，病害是制约苹果产业发展的重要因素，其中苹果树腐烂病在中国分布广、危害重、防治难，果农称之为苹果树“癌症”，笔者通过查阅文献，综述苹果树腐烂病发生情况和防治方法，以期促进苹果树腐烂病的防治研究。

1 苹果树腐烂病发生情况

苹果树腐烂病（Valsa mali Miyabe et Yamada）俗称臭皮病、烂皮病，病原有性阶段为苹果黑腐皮壳菌，属子囊菌亚门真菌[1]。该病病原菌主要侵染果树枝干、主干、果实等部位，造成树势衰弱，苹果品质和产量下降，严重时甚至可造成毁园[2]。曹克强等利用国家苹果产业技术体系网络系统，2008年调查全国10个主产省147个果园，腐烂病平均病株率为52.7%，其中发病株率陕西省50.3%、甘肃省40.5%、云南省50.4%。随着树龄的增大，腐烂病发病株率提高，4～10年生果树株发病率为26.8%，11～17年树龄的果树株发病率为54.0%，18～24年树龄的树株发病率为59.3%[3]。

韩健2010—2011年调查甘肃省14个市（州）苹果树腐烂病平均发病率达30%，管理粗放、树势衰弱的果园可达60%左右，严重的果园100%患病，但在管理水平高、树势强壮的果园平均发病率不到5%[4]。高玉萍等2019年调查甘肃省崇信县苹果树腐烂病平均发病株率14.4%，最高发病株率39.7%[5]；孔宝华等2010—2011年调查发现，云南省4个县（市）苹果树腐烂病发病率在1.1%～27.5%，云南昭通苹果老产区发生最为严重[6]。桂腾茸等2012年对昭通市苹果树腐烂进行调查，平均病树率29.6%，平均病枝率16.4%，病疤率41.6%，树龄达13年以上、管理水平及树体的营养状况较差的果园平均病树率达48%以上，平均病疤率达66.7%[7]；李娜2007—2008年调查陕西省苹果树腐烂病情况，其中陕北丘陵沟壑区和渭北高原沟壑区平均病株率32.5%，渭北台塬西部区平均病株率24.7%，渭北台塬东部平均病株率14.6%，15年左右的大龄苹果园发病株率达90%，重发率达95%以上[8]。马志峰2007年调查陕西渭北3个县（区）13年生红富士苹果树腐烂病发病株率平均达56.14%[9]，王旭霞2012年调查陕西渭北苹果产区苹果树腐烂病平均病株率63.8%，严重者高达83.5%[10]。

上述韩健、孔宝华、李娜等人调查的甘肃省、云南省、陕西省苹果树的发病率与全国平均发病情况相比，平均病株率稍低，那是因为不同区域取样数量差别较大，样品随机性高。但树龄越大，腐烂病发病率越高，这与曹克强等人调查情况十分吻合。

2 影响苹果树腐烂病的发病因素

苹果树腐烂病的发生有多种因素，与树势的强弱、品种、土壤、气候因子等密切相关。

2.1 品种与腐烂病发病的关系

中国在苹果树抗病性方面的研究，处于起步阶段，随着苹果产区不断扩大，各地区的土壤气候差异极大，故生产上各地的栽培品种也相应地发生变化，目前文献报道对于各地栽培品种与腐烂病发病关系尚无重大发现。曹克强等[3]调查“富士”、“元帅”以及“金冠”“秦冠”等10余个品种腐烂病发生情况发现，品种之间的抗性存在一定差异，但是发病率差异并不是很明显[3]。樊民周等调查陕西洛川县主栽品种中，红富士的抗病性明显优于其他主栽品种，红星的抗病性较差，而其他主栽品种秦冠和嘎啦的抗病性一般[11]。张楠等调查40个苹果品种和60个苹果砧木，研究发现‘特殊短枝’、‘苹果A’、‘沈阳农大’、‘爱佳香’、‘津轻’和‘郡马’为苹果树抗腐烂病品种，冬红果、太谷早熟沙果、平邑甜茶、海棠花、变叶海棠（昆明）、中熟红果子、小黄海棠、西府海棠和樱叶海棠等为苹果树腐烂病的抗性砧木，但未发现免疫或高抗病性的苹果品种和砧木[12]。

2.2 气候因子与腐烂病发病的关系

苹果树腐烂病的发生与温度和湿度有着密切的关系，孙红云等运用19个环境气候因子建立MaxEnt模型对该病适生区的模拟显示，温度条件尤其低温是影响苹果树腐烂病分布的关键因子，最暖季节温度和最冷季度降水是影响苹果树腐烂病病菌分布的重要因素[13]。另外，冬春冻害也是引发腐烂病的重要因素，冻害使树体抗病性降低，树体发生冻害当年及2年之内，腐烂病往往发生较重，冻害使树体产生冻伤，局部组织坏死，树皮易于发生冻裂或与木质部分离，致使果树树势衰弱，为病菌的侵入创造了条件，同时花芽和休眠枝条受到伤害也使得树体易被病菌感染。

2.3 树势强弱与腐烂病发病的关系

苹果树腐烂病的发病程度与树势有直接关系，凡是能够导致树势变弱的因素都能诱发腐烂病害的发生[14]。腐烂病菌是一种典型的弱寄生菌，当树势强壮时树木抗病性强，不表现出症状，病菌处于潜伏状态，但其枝干内仍然含有一定量的病源。一旦树势出现衰弱，处于潜伏状态的病原菌就会在原来的老病斑附近、剪锯伤口附近或冻害等部位复发并表现出症状。而对于树势衰弱的苹果树或营养缺乏的老龄树，树体感染腐烂病的概率会大大上升。

2.4 土壤与腐烂病发病的关系

有研究表明，苹果园为黄砂土、黑垆土发病普遍较重，而黄绵土土壤的果园发病相对较轻[15]，土壤越黏重，植株根系生长发育不良，容易发生腐烂病。孙广宇等[16]研究发现，苹果树树体钾含量增高时，苹果树腐烂病病斑长度显著变小，表明钾含量提高时组织抗腐烂病菌扩展能力提高，认为提高苹果树叶片钾含量、降低叶氮含量，使氮磷钾含量及比率达到合理的水平，将有望减轻和控制苹果树腐烂病的发生。杨文渊等[17]研究结果表明，土壤钾含量与腐烂病的发生程度呈极显著负相关，元素间平衡与腐烂病发生程度关系密切（病情指数与N/K和P/K均呈显著正相关），这与季兰等[18]研究结果基本一致。该病在有机质少、板结或保水保肥力弱、有机肥或复合营养元素少、偏施氮肥钾肥用量不足的土壤上更容易发生。

3 苹果树腐烂病的生物防治研究进展

近年来，苹果树腐烂病成为制约中国苹果产业发展的一个重要因素，国内外专家学者对此进行了广泛研究。该病害的防控主要以化学防控为主，SBIS类杀菌剂（抑霉唑、戊唑醇、苯醚甲环唑）与苯并咪唑类杀菌剂（甲基硫菌灵）是主要的化学药剂[19]，但长期使用化学杀菌剂，会引起病原菌抗药性增强、环境污染和果品农药残留等严重问题。20世纪90年代，防治腐烂病专用药剂中福美砷是使用最多的，其高毒性对果树本身及环境造成严重污染，已被禁用[20]。薛应钰等对甘肃省18个县（区）苹果树腐烂病菌对甲基硫菌灵的抗药性水平进行测定，结果表明甘肃省苹果树腐烂病菌对甲基硫菌灵产生了不同水平的抗药性，156个菌株对甲基硫菌灵总抗性频率高达49.36%，其中甘谷县抗性频率高达100%，且有部分菌株处于高抗水平[21]；刘召阳等人研究表明，采自山东果园的腐烂病菌VM09已对SBIS类杀菌剂产生了抗性[22]。而通过糊泥浆法、扩刮法、病疤桥接法和伤疤大补皮法等物理防治，虽然能增强树势，对提高苹果树抗病能力起到一定作用，但需要耗费大量的人力物力。因此，近年来国内外学者在苹果树腐烂病的生物防治方面进行了大量研究，主要集中在植物源活性物质、微生物及其次生代谢产物、植物内生菌及其次生代谢产物对该病病原菌的抑制作用等方面。

目前已陆续发现一批对苹果树腐烂病菌具有较好拮抗作用的生防菌株。王卫雄从健康苹果树枝条上分离获得2株对腐烂病菌有强抑制效果的芽孢杆菌[23]。薛应钰等人从苹果树根际土壤中分离获得菌株JPD-1（公牛链霉菌Streptomyces tauricus）对苹果树腐烂病菌抑制率为72.50%[24]。袁雪等人筛选出放线菌菌株BUAS13-03（八丈岛链霉菌Streptomyces hachijoensis）对腐烂病抑制率为78%[25]。另有报道称木霉菌T88（Trichoderma harzianum）和解淀粉芽孢杆菌TS-1203，不但对腐烂病菌影响作用明显，对其他多种病菌生长也有明显抑制效果[26-27]。

3.1 植物源活性物质

邻烯丙基苯酚能有效抑制该病原菌子囊壳的形成和菌丝细胞壁增厚[28]；骆驼蓬醇提取物[29]、迷迭香酸[30]、虎杖乙醇提取物[31]对该病原菌菌丝生长及孢子萌发均有明显的抑制作用。

3.2 微生物及其次生代谢产物

吕前前等人从苹果韧皮组织分离获得解淀粉芽孢杆菌Ba A-007，该菌株及次生代谢物对苹果腐烂病菌生长具有抑制作用，离体条件下可显著降低腐烂病病斑的扩散速度[32]。LZ-1201（枯草芽孢杆菌Bacillus subtilis）和TS-1203（解淀粉芽孢杆菌Bacillus amyloliquefaciens）2株拮抗菌对腐烂病菌孢子萌发和菌丝生长具有明显的抑制作用，可使腐烂病菌菌丝变细、扭曲、内含物浓缩，末端膨大畸形、颜色加深，菌丝节间内含物溢出、菌丝断裂[33]。土壤放线菌Z-6发酵滤液[34]、链霉菌菌株CH10[35]对苹果树腐烂病菌具有很好的拮抗作用。

3.3 植物内生菌及其次生代谢产物

李正鹏[36]通过室内及田间防治试验，对分离自黄瓜根部的一种植物内生放线菌杨凌糖丝菌Hhs.015对苹果腐烂病的生物防治进行研究，结果表明其发酵液原液对苹果树腐烂病菌有明显的抑制作用；颜霞等[37]研究Hhs.015对苹果树腐烂病病菌抑菌圈直径大于20 mm。郜佐鹏研究7株植物内生放线菌AR1-14（分离于黄瓜根部）、Hhs.015（BAR1-5）（分离于黄瓜根部）、GCLA-4（分离于黄瓜叶部）、GPLA-9（分离于辣椒叶部）、TGNBA-13（分离于黄瓜根部）、TGYXCSA-1（分离于牛腥草茎部）、TGYXCSA-7（分离于牛腥草茎部）对苹果树腐烂病菌有显著抑制作用，且田间病斑刮除后涂抹植物内生放线菌发酵原液对该病的防治效果均达到80%以上[38]。银杏[39]、杜仲[40]和无花果[41]内生真菌对该病原菌菌丝生长有明显的抑制作用。

4 小结

虽然发现了许多治疗苹果树腐烂病的菌株，但大部分菌株的抑菌机制和田间防控效果还有待于进一步研究，而且将生防菌直接应用于田间，其生存会受到温度、湿度、降水等诸多因素的影响，致使离体防效与田间生防效果并不一致，需添加相关载体及助剂制成生防制剂才能更好地应用于大田病害防治。因此，菌株在苹果树腐烂病生物防治中的应用潜力还需要在果园中开展大田防效试验来加以验证。另外一方面，目前“物理＋生物＋化学”综合防控的文献报道较少，笔者认为今后苹果树腐烂病的防治方向，早期应以物理和生物防控为主，早预防早治疗，发病后以化学防治为主，尽快阻止腐烂病病菌的扩散和传播，并辅以物理和生物防治手段，达到联防联控及早治疗的目的。