营养限饲与补偿生长效应在生猪生产中应用的研究进展

郭 亮，姜 威，刘则学

（武汉中粮肉食品有限公司，湖北 武汉 430200）

随着动物营养学研究技术和方法不断进步，有关补偿生长效应的机理也愈加明确。现阶段因为我国养殖规模不断变大，饲料资源的短缺也越加凸显，如何提高动物对饲料的利用效率也显得更加紧迫。大量的研究已经表明，合理利用补偿生长效应，可以提高饲料的利用效率，节约饲料，同时改善动物的生产性能。特别是对于家禽和反刍动物来说，补偿生长效应的应用已有了较长的历史。但是对于在猪生产中应用补偿生长效应还没有统一认识，本文综述近些年的相关研究，帮助从业者在猪生产中合理应用补偿生长效应。

1 补偿生长与营养限饲的概念和特点

动物在生长前期由于营养不良、疾病或人为进行限饲等原因，令动物的遗传潜力不能正常发挥，打断了动物的正常生长模式，导致生长速率降低、体重减轻或停止生长，组织器官和外形也发生相应变化，当情况恢复正常后，动物机体为了达到由遗传潜力决定的相应日龄段的体重或组织器官发育标准，表现出超强的生长速率，尤其是体重和受阻部位的生长速度甚至高于同期未受限个体，这种现象称为补偿生长[1]。

营养限饲指的是人为限制动物采食量或某一营养素摄入，以求达到相应饲养目标的一种饲养管理技术，已经被广泛应用于养殖业中实现性成熟同期化、延缓生长、平衡代谢和生理机能、提高免疫力等方面。采食量限饲、营养水平限饲以及采食时间限饲是比较常见的3种营养限饲方法。

2 补偿生长效应发生的机制

猪有非常强的补偿生长能力已经得到广泛的认知[2]。最新研究发现，不同断奶日龄虽然对前期生长速度有显著影响，但是当饲养到164日龄时，其体重以及出生到164日龄的日增重没有区别，显示出补偿生长效应[3]。目前有关动物发生补偿生长的机制研究涉及5个方面[1-2]。从先天遗传角度来看，动物中枢神经系统通过生长类激素的分泌调控来控制身体达到相应日龄的体重，如果正常的生长发育受阻，中枢神经系统会调节生长激素以及胰岛素样生长因子等激素分泌来加快恢复机体到正常状态。从机体组成来看，体重的控制是由组织本身通过控制细胞数目和总DNA量实现的，如果前期的生长抑制没有改变DNA的数量，那么在营养恢复正常后，动物能达到正常的体重。从生长发育阶段来看，动物的生长主要分为3个阶段，早期主要是体细胞数量的增多，中期则是体细胞数量和细胞体积的同时增加，晚期则单纯是细胞体积的增加，如果生长的限制发生在晚期，对动物的遗传潜力没有影响。从营养利用的角度来看，在营养受限时，消化道因为代偿作用而提高动物对有限营养素的利用效率，同时机体的维持需要会降低，当营养供应恢复正常水平后，机体仍会持续一段时间的低维持需要，从而增加营养物质沉积，而这可能与动物组织氧化分解代谢和自噬下调有关[4]。从免疫力角度来看，由于营养受限导致的激素水平变化改善了动物的抗病机能，在营养恢复后，动物表现出更好的健康水平和生产性能，这种现象在家禽业中尤其明显。

3 影响补偿生长的因素

补偿生长的效应受很多因素影响，通常是多个因素组合影响，导致补偿生长的效果表现不一。外在因素包括限饲的强度和类型、限饲时间的长短、补偿期的长短等；内在因素包括限饲开始时动物的年龄和体况、性别、疫病、遗传特性等[1，5-6]。

4 营养限饲和补偿生长在猪中的应用进展

在经过一段时间的正常生长所需营养被限制后，动物在日增重、采食量和饲料转化率、内脏重量、蛋白质和脂肪沉积等方面会表现出特殊的生理变化[7]。营养限饲后的补偿性生长是机体在经过一段时间的营养限饲后加速生长的适应过程，动物可能会经历负补偿生长、零补偿生长、部分补偿生长、全补偿生长或者超补偿生长[1，8]。

4.1 采食量限饲以及补偿生长对猪生长性能的影响

邓跃林等[9]研究发现猪生长期（28～90日龄）采食量限制40%后补偿生长至170 d时，限饲组最后的胴体瘦肉量相较于对照组更高（限饲组和对照组的胴体瘦肉量分别为56.8 kg、56.5 kg），限饲组猪在整个试验期的料重比显著降低（生长期限饲组和对照组的料重比分别为1.39、1.77；肥育期限饲组和对照组在肥育期的料重比分别为2.91、3.11），饲料转化效率明显提高。这与Therkildsen等[10]的研究基本一致，研究发现28日龄的断奶仔猪采食量限制32%饲喂到80日龄或者90日龄期间，限饲组猪饲料转化效率提高17%，并且在随后补偿生长到140日龄时，限饲组与对照组猪的体重基本没有差异（分别为103.5 kg、102 kg），限饲组猪在补偿生长期间生长速度提高8%，饲料转化效率提高5%，在整个生长过程中，补偿性生长策略减少了5%的饲料，却生产了相同数量的肉。同样，Chaosap等[11]研究发现74～113日龄的生长猪采食量限制30%后补偿生长42 d后，对照组和限饲组的体重没有显著性差异（分别为115 kg、113.7 kg），在随后的补偿生长期，限饲组饲料转化效率明显高于对照组（对照组和限饲组料重比分别为2.72、2.48）。但是该研究中还发现限饲组的屠宰率显著低于对照组，因此认为限饲后的补偿生长与内脏器官相关，与骨骼肌的生长关系不大，对猪生产没有实际好处，同时，74～113日龄的生长猪采食量限制30%期间并没有显著降低料重比（对照组为2.13，限饲组为2.08）。还有研究发现30～70 kg的肥育猪采食量限制35%期间，限饲组与对照组之间的饲料转化效率没有差异，而在随后的70～110 kg的补偿生长期间，限饲组可以观察到明显的补偿生长效应，日增重提高13%[12]。李晨燕[13]也发现了类似的结果，152～263日龄的肥育猪采食限制18%或者28%，对饲料转化效率没有影响，而在随后264～317日龄的补偿生长期间，饲料转化效率显著高于对照组。同样，李晨燕[13]发现5%、10%、15%水平的采食量限饲对60 kg杜长大三元肥育猪饲养60 d内的料重比无显著影响。这些结果表明，采食量限饲后的补偿生长可以提高饲料转化效率，但是限饲期间的饲料转化效率变化则存在两种情况，即限饲期间不变或者提高。

以上研究结果的差异可能与限饲的时间不同、能量利用率以及氮磷的利用率有关系。Madsen等[14]对初始体重为30.7 kg的猪为期84 d的采食量限制试验，发现在试验第43～63天限制采食25%，而在随后的21 d补偿生长期并没有观察到补偿生长现象；在试验第1～21天限制采食25%，而在随后的63 d补偿生长期可以观察到明显的补偿生长现象，可以提高整个试验期内的饲料转化效率。从整个试验周期来看，在第43～63天限饲相比在第1～21天限饲，不仅日增重降低，而且饲料转化效率降低。Skiba等[15]研究发现限制采食使27.8～60 kg肥育猪的生长速度为650 g/d的水平时，对照组和限饲组的能量利用效率没有区别，而在随后60～102 kg自由采食期间，限饲组的能量利用效率显著高于对照组。研究发现90～118日龄的母猪限制采食40%后，限饲组的猪相比对照组其磷含量和肱骨质量显著降低，而经过119～168日龄的补偿生长期后磷含量和肱骨质量没有差异了，在营养缺乏后观察到的骨骼形态、密度、机械性能的降低可以在恢复正常饲养后得到充分补偿，这是磷更有效利用的结果[16]。研究还发现在限制采食量期间可以减少粪氮的损失，显著降低空腹产热，但是对于氮消化率和能量消化率没有影响，而在营养恢复期，限饲组猪的尿氮损失相比对照组显著降低了15%，并且限饲组可以保留更多的能量[17]。

4.2 营养水平限饲和补偿生长对猪生长性能的影响

崔原年[1]研究发现85日龄的杜长大三元肥育猪的饲粮能量水平限制20%后饲养35 d后再经过45 d的补偿生长后可以实现超补偿生长（限饲组和对照组的体重分别为103 kg、102.6 kg），但是30%水平限饲会影响猪生长潜力，其猪的最终体重相比对照组降低5.7 kg。同时，20%限饲组猪在补偿生长期的日增重和饲料利用率显著提高。整体上来看，在能量限饲期，随着能量限饲强度的增加，限饲组猪只的日增重逐渐降低，料重比逐渐升高；在补偿生长期，随着能量限饲强度的逐渐升高且未超过20%的限饲强度之前，限饲组猪只日增重和采食量逐渐升高，料重比逐渐降低。但是在仔猪上的研究发现，断奶仔猪饲喂维持饲料（14.4%粗蛋白质；12.0 MJ/kg代谢能）28 d后，再使用高蛋白质饲料（蛋白质含量提高到17%）或者高能量饲料（能量浓度提高到14.0 MJ/kg）补偿饲喂28 d期间，高蛋白质饲粮饲喂的猪比对照组猪以及以维持饲粮和高能量饲粮饲喂的猪的干物质采食量、日增重和饲料效率均有显著提高，而高能量饲料在28 d补偿生长期间相较于对照组并没有发生补偿反应，蛋白质限饲比能量限饲对断奶猪的影响更大，补偿效果更好[18]。与此结果类似的研究发现[19]，10 kg左右的断奶猪饲喂低蛋白质饲粮30 d然后补偿生长74 d期间，可以显著提高日增重，降低料重比，并且在试验第104天时，饲喂低蛋白质饲粮组和对照组猪体重没有差异（101 kg vs 101.23 kg），结果表明前期蛋白质限饲后补充蛋白质可以诱导猪的补偿生长。可能的原因是：蛋白质限饲可以改变空肠的肠道形态，改善结肠内细菌的组成，使其吸收能力更强，改变代谢表型，从而使动物在营养恢复阶段的生长速度更好。这些发现可能为营养策略在养猪业的应用提供了新的见解，即低蛋白质饮食减少了由于蛋白质摄入过多而引起的肠道健康问题，并带来更快的恢复。此外，Aiko等[20]研究发现27 kg左右的猪饲粮中赖氨酸限饲30%饲喂28 d内，限饲组猪的采食量、日增重和体重显著降低，饲料转化效率降低15%，赖氨酸的利用效率显著提高，随后经过56 d的补偿生长后限饲组和对照组的体重几乎没有差异了（分别为105.8 kg、106.4 kg），而且整个饲养周期内限饲组和对照组的日采食量、日增重、饲料效率没有显著区别。类似的代谢试验发现断奶仔猪饲喂低赖氨酸饲粮21 d后，然后饲喂正常赖氨酸饲粮3 d，可以观察到明显的补偿生长效应，补偿生长期间其日增重和饲料转化效率显著提高，并且在试验第24天，限饲组猪具有更高的氮保留能力，增加的氮保留能力可能是饲粮赖氨酸充足后发生补偿生长的内在原因之一[21]。

4.3 采食时间限饲和补偿生长对猪生长性能的影响

研究发现70 kg肥育猪在每天上午11：00到下午2：00之间的3 h内限制采食20 d、24 d、26 d期间，其饲料转化效率平均提高了5.16%[23]。有关采食时间限制的研究报道相对较少，后续可以进一步开展研究。

5 总结及注意事项

综合以上内容，从业者在应用营养限饲和补偿生长效应时需要注意如下几个方面：1）过度的限饲或者疾病原因会损害猪的生长潜力，降低猪补偿生长的能力；2）大日龄猪限饲后补偿效果不好；3）关键营养素的限饲会影响营养素之间的平衡，降低饲料转化效率；4）补偿生长阶段饲料利用效率更高；5）建议营养限饲日龄控制在100日龄以内，补偿生长时间与限饲时间之比大于2，限饲强度不要超过30%；6）营养限饲适合猪群健康水平高的猪场，并且要注意猪群可能因为缺乏营养而引起的异常行为；7）仔猪饲粮蛋白质限饲后的补偿生长反应较好，而生长肥育猪饲粮能量限饲后的补偿生长反应较好。