绿鳍马面鲀工厂化早繁苗种培育关键技术

姜良龙，张 哲，王 臻，杜荣斌，栾顺香，吴艳庆，刘立明

( 1.烟台大学 海洋学院，山东 烟台 264005； 2.莱州顺昌水产有限公司，山东 烟台 261441； 3.中国水产科学研究院 东海水产研究所，上海 200090 )

绿鳍马面鲀(Thamnaconusseptentrionalis)属鲀形目、单角鲀科、马面鲀属[1]，俗称扒皮狼、剥皮鱼、马面鱼等，为暖水性近底层鱼类，广泛分布于我国沿海，朝鲜和日本九州、北海道海域[2]，产黏性卵，卵巢非同步发育，属分批产卵型，产卵期一般在春末5—7月[3]。20世纪60—80年代，绿鳍马面鲀作为我国主要经济鱼类，年渔获量仅次于带鱼(Trichiurus)。20世纪90年代以来，由于过度捕捞，其资源量及年产量急剧下降[4]，市场价格一路走俏，现已成为极具开发潜力且值得推广的优良养殖品种。

目前，针对绿鳍马面鲀的研究，主要见于胚胎发育、仔稚鱼生长发育、摄食及早期生物学特性等方面[5-8]，人工增养殖研究尚处摸索阶段，温海深等[9]对野生绿鳍马面鲀的人工驯养、生殖调控等做了初步研究，李平伦等[10-11]对其海上网箱养殖做过介绍。现阶段绿鳍马面鲀苗种繁育尚无成熟的模式，苗种早期阶段成活率极低，尚无法进行大规模繁育，养殖苗种来源仍以少量野生苗为主，主要原因在于，制约其早期阶段成活率的苗种繁育关键技术尚未突破。笔者于2018—2019年进行了一次工厂化早繁育苗试验，基于对其早期阶段生物学特性的研究，总结了绿鳍马面鲀规模化苗种早繁培育的关键技术，以期为工厂化育苗提供参考。

1 材料与方法

1.1 育苗设施

育苗试验在莱州顺昌水产有限公司进行，育苗厂位于莱州湾海区，配备有水泵房、蓄水沉淀池、玻璃钢无阀滤罐、砂滤池、燃油锅炉、钛合金板式换热器、SWR-175型三叶罗茨鼓风机、变配电室等供水、供热、供气及供电系统。采用该厂育苗车间37口6.0 m×5.0 m×1.0 m的八角形室内水泥池作为育苗池，2口同规格水泥池作为亲鱼培育和产卵池，2池轮换使用。车间遮光，用20 W LED灯泡调节光照度及光周期。小球藻(Chlorellavulgaris)培养池为15口5.0 m×4.0 m×1.0 m长方形水泥池。轮虫培养池为3口5.0 m×4.0 m×1.0 m长方形水泥池，卤虫(Artemia)暂养池为1口5.0 m×4.0 m×1.0 m长方形水泥池。受精卵附着基为焊接的金属框架加装60目聚乙烯网的组合网板(图1)，每组投放10块，可恰好覆盖亲鱼池底，共准备3组，每收卵1～2 d更换1次。此外，育苗车间还设有12个0.9 m3卤虫孵化桶，4个0.9 m3轮虫、卤虫强化桶。育苗用水为经过沉淀和二级砂滤处理的自然海水。用便携式水质检测仪(衡欣，86031型)测定育苗池的水温、盐度、溶解氧和pH。

1.2 亲鱼驯养及促熟培育

试验用亲鱼为海捕3龄以上成鱼，2018年秋季开始在室内循环水养殖系统中驯化并越冬，越冬期水温12.2～16.2 ℃，每日水循环量3～5个量程，每日按亲鱼体质量的3%～4%投喂冰鲜小虾，每周停饵1次。2019年2月初开始，水温由12.8 ℃逐渐升至16 ℃，性腺发育至Ⅲ期后进行促熟培育，每日升温0.5～1.0 ℃，升至19～22 ℃时待产，每日投喂新鲜贻贝肉及牡蛎肉，搭配活沙蚕，并添加少量维生素E。

1.3 受精卵的采集

主要采用亲鱼原池自然产卵投板法采集受精卵。亲鱼通常在下午至夜间产卵，午后将聚乙烯组合网板平铺于亲鱼池底部，用石块压好，放置过夜。观察亲鱼腹部隆起情况，在亲鱼接近产卵前，分散放置几块波纹板于亲鱼池底部，每1 h观察波纹板上是否有卵子附着。通过观察波纹板上卵子数量变化，以及雌雄鱼是否出现发情追逐、游动暂停等现象，确定亲鱼产卵时间。

另外尝试排水口推底采卵法，即亲鱼池不投放采卵网板，鱼卵直接产于池底，以软毛刷推底，同时用60目网袋在鱼池排水口处集卵。

1.4 受精卵的孵化

次日早晨，若亲鱼大量产卵，将聚乙烯网板和波纹板取出，操作过程中缓慢倾斜网板，轻轻冲洗掉网板上的残饵粪便，而后放入育苗池中孵化，并连续取样观察胚胎发育情况。育苗池中央排水管装60目网套，入池水温控制在19.5～20.5 ℃，与亲鱼池水温相差不超过0.5 ℃，而后缓慢升至22.0～23.5 ℃。入池水位30 cm，加大换水量和充气量24 h后将水位升至45 cm，而后保持微流水、微充气。3 d后取出聚乙烯网板，操作时先将网板缓慢立起，而后由育苗池中竖直取出，以防仔鱼附于网上，仔鱼孵出后留在原池培育，仔鱼孵出当日，用直径50 mm的聚氯乙烯管在池中多点取样，定量测定每池初孵仔鱼数量。试验期间每日布一个育苗池，直至亲鱼产卵期结束。

试验期间进行聚乙烯网板集卵法和排水口推底集卵法的孵化试验，每种集卵方法设3个平行试验组，每组卵子300个，置于相同条件下孵化，比较2种集卵方法孵化率的差异情况。

1.5 苗种培育

1.5.1 培育环境与管理

育苗池水温19.4～24.5 ℃，平均22.1 ℃，盐度33，pH 7.9～8.3。仔鱼0～7日龄，保持微流水，微充气，保证育苗水体温度恒定。7日龄后，充气量随鱼苗生长渐增。仔鱼8～25日龄，水流量逐渐增加，每日0.5～1.5个量程。26～35日龄，去掉进水口滤水网袋，安装直径20 mm 聚氯乙烯细管，使苗池水体微微转动，日水流量1.5～3.0个量程，中央排水筛管更换为40目网套。夜间排水适当减量，早晨投喂卤虫无节幼体前排水15 cm，投饵后将水位提至60 cm。36～40日龄，进水口更换为直径50 mm 聚氯乙烯鸭嘴喷管，加大水流量，使苗池水体转动，日水流量3～4个量程，中央筛管套20目网套。40日龄后，撤去中央筛管网套，中央筛管孔径为2.5 mm，日水流量4～6个量程。10日龄后开始清底，10～23日龄隔日清底1次，23日龄后每日清底1次，吸污时用饵料引诱鱼苗，使其远离吸污器，避免对鱼苗造成损伤。

1.5.2 投饵

育苗饵料系列为S型轮虫→L型轮虫→卤虫无节幼体→卤虫成体→配合饵料(图2)。

图2 绿鳍马面鲀人工育苗饵料系列Fig.2 The food series of drab filefish T. septentrionalis in artificial seedling production

仔鱼3日龄开始投饵，开口饵料为S型褶皱臂尾轮虫(Brachionusplicatilis)，日投喂2～6次，保持池中轮虫密度约0.5～1.0个/mL。第7～20日龄日投喂L型轮虫2～3次，每次投喂密度约为10～20个/mL。18～34日龄投喂卤虫无节幼体，日投喂3～5次，投喂量视鱼苗消化道充塞度及育苗池中饵料生物数量而定。28～37日龄投喂卤虫成体，早晚各1次。30日龄后开始驯化投喂颗粒配合饲料(海童牌，三通生物工程有限公司)，初始采用少量多次的投饵方法，驯化成功后每日投喂4～6次。轮虫和卤虫投喂前经裂壶藻(Schizochytriumlimacinum)营养强化6～12 h。投喂轮虫期间向育苗池中添加小球藻液，密度为30万～50万个/mL，使水体保持微绿色。

1.5.3 分苗与倒池

仔鱼发育至20～30日龄时分苗，生长均匀的苗池可直接采用虹吸法稀疏密度，大小分化严重的苗池进行规格分选，分池培育，每20～40 d倒池1次。分选时用不锈钢捞网，以免挂住仔鱼的背鳍或腹鳍棘刺。鱼苗培育至全长5 cm时达到出池规格，每次倒池或出池时计数。

1.5.4 水质调控及病害防治

轮虫和卤虫无节幼体营养强化时加10 mg/L盐酸土霉素抑菌，投喂前用50 mg/L甲醛浸泡处理20 min，卤虫成体经50 mg/L甲醛和2 mg/L醋酸铜溶液浸泡处理20 min后洗净投喂。每日向育苗水体中添加10～20 mg/L光合细菌以调节水质。

1.5.5 胚胎及鱼苗生物学观测

选取3个育苗池进行定量研究，胚胎期进行连续观察，仔稚鱼期每2～3 d随机取30尾鱼苗，间氨基苯甲酸乙酯甲磺酸盐40 mg/L麻醉后观测。样品置于解剖镜(桂光GL-6745T)下，观察测定胚胎及鱼苗的生长发育变化。胚胎与30日龄前鱼苗用解剖镜所联电荷耦合元件(CCD)相机拍照，30日龄后鱼苗用数码相机(FUJIFILM X-A10)拍照，用解剖镜联机软件(S-EYE 2.0)测量鱼苗全长。试验期间随时观察育苗池内仔稚鱼摄食与生活习性变化。

1.5.6 数据处理与分析

胚胎孵化率和鱼苗全长用平均数±标准差表示。采用SPSS 23.0软件进行独立样本t检验，比较2种集卵方法孵化率差异的显著性，P<0.05表示差异显著。用Origin 9.1作亲鱼培育水温变化图及鱼苗全长变化图，用Adobe photoshop 3.0进行胚胎及鱼苗“临界期”图片的处理。

2 结 果

2.1 亲鱼繁殖与早期胚胎发育

自2018年11月开始，对所获220尾亲鱼进行人工驯化与越冬培育，2019年2月上旬，开始采用控温与饵料营养强化等人工促熟技术，实现亲鱼自然产卵受精，亲鱼培育水温见图3。亲鱼自3月底开始少量产卵，4月中旬至5月中旬，水温在19.5～22.0 ℃时，亲鱼达到产卵高峰期，高峰期持续时间超过20 d，6月上旬，水温24.0 ℃时，亲鱼产卵结束。亲鱼繁殖期比自然海区提前约2个月，共获初孵仔鱼约332万尾。

绿鳍马面鲀卵子为黏性卵，初产卵子黏性极强，卵内有多个大小不等的油球。试验测得受精卵在水温(22.5±1.5) ℃、盐度31～33、溶解氧>5 mg/L、pH 7.9～8.3条件下，经46～48 h后孵出，胚胎发育过程见表1和图4。试验共获得初孵仔鱼约332万尾，聚乙烯网板集卵法平均孵化率为(71.0±6.2)%，显著高于推底排水口集卵法[(60.1±6.7)%](P<0.05)(表2)。

表2 2种集卵方法孵化率比较

图4 绿鳍马面鲀的胚胎发育Fig.4 Embryonic development of drab filefish T. septentrionalisa.卵膜举起; b.胚盘形成; c.卵裂开始; d.2细胞; e.4细胞; f.8细胞; g.16细胞; h.32细胞; i.64细胞; j.桑葚胚; k.高囊胚; l.低囊胚; m.原肠早期; n.原肠中期; o.原肠末期; p.神经胚; q.胚孔封闭; r.眼泡形成; s.肌节形成; t.柯氏囊期; u.尾芽出现; v.晶体形成; w.肌肉效应; x.孵化出膜; y.初孵仔鱼.a.membrane lift; b.blastodisc formation; c.cleavage initiation; d.2-cell; e.4-cell; f.8-cell; g.16-cell; h.32-cell; i.64-cell; j.morula; k.high blastula; l.low blastula; m.early gastrula; n.middle gastrula; o.late gastrula; p.neurula; q.blastopore closed; r.formation of optic vesicle; s.formation of saromere; t.Kupffer′s vesicle; u.formation of tail bud; v.formation of eye len; w.muscular contraction; x.hatching; y.newly hatched larva.

2.2 仔、稚、幼鱼的生物学特性变化

在水温21.5～24.0 ℃条件下，绿鳍马面鲀全长的生长变化见图5。对3口育苗池的观察和定量研究表明，初孵仔鱼全长(2.09±0.07) mm，体长(1.97±0.06) mm，总高(0.46±0.05) mm，体内残存大量卵黄囊，油球清晰可见。鱼体透明，无色素分布，鳍膜薄，尾部弯曲，孵出约5 min后身体完全伸直，此时仔鱼尚未开口，肠道末段直肠已分化，消化道尚未弯曲。仔鱼均匀分布于池中，呈间歇性平游。1～3日龄，全长(2.30±0.05)～(2.50±0.08) mm，仔鱼卵黄囊及油球逐步缩小，游泳能力增强。3日龄，仔鱼口裂初步形成，消化道形成一个弯曲，并逐渐加粗，可以摄食少量轮虫，但消化能力较弱，镜检发现其消化道内存在少量呈活体状态的轮虫。4日龄，全长(2.55±0.07) mm，仔鱼卵黄囊吸收殆尽，仔鱼油球消失，背鳍棘刺雏形出现，体内鳔原基出现，仔鱼口裂增大，摄食轮虫量增大。6～7日龄，全长(2.68±0.19)～(2.72±0.10) mm，体表色素加深，背鳍棘刺明显，鳔器官充气，仔鱼开始集群并表现出趋光性。8～18日龄，(2.96±0.17)～(5.72±0.48) mm，仔鱼生长加快，体表色素分布广泛，体色加深，以烧杯取样观察，可见生长发育良好、活力强的鱼苗触底明显。18～20日龄，全长(5.72±0.48)～(7.43±0.80) mm，仔鱼体表出现绒毛状鳞片分化。仔鱼生长速率加快，个体间开始出现大小分化。仔鱼消化和摄食能力增强，可以摄食少量卤虫无节幼体。20～28日龄，全长(7.43±0.80)～(17.28±3.40) mm，仔鱼保持快速生长，游泳能力显著增强，出现集群逆水游动的习性。仔鱼摄食成功率高，食量显著增大，28日龄左右可摄食卤虫成体。32日龄，全长(19.67±4.61) mm，仔鱼外形接近成鱼，可大量摄食卤虫成体，部分鱼苗可少量摄食人工配合饵料，鱼苗间开始出现残食。40日龄，全长(38.83±3.28) mm，多数鱼苗的形态已与成鱼相似，全身被鳞，反应迅速，可大量摄食人工配合饵料，鱼苗间残食严重。40日龄以后，若鱼苗生长发育整齐，水环境稳定，无病原感染，一般不会出现大量死亡。

图5 绿鳍马面鲀早期阶段的生长Fig.5 The growth of drab filefish T. septentrionalis during the early life stages

2.3 仔、稚鱼的“临界期”

试验结果显示，绿鳍马面鲀早期阶段存在“开口期”、“开鳔期”、“轮虫—卤虫幼体转换期”、“断活饵期”(鱼苗食性由生物饵料向配合饵料转换期)4个“临界期”(图6)。仔鱼开口期前后(3～4日龄)会出现明显死亡，此为第1“临界期”；仔鱼“开鳔期”(6～9日龄)极易出现大量死亡，死亡率有时高达90%以上，此为第2“临界期”；仔鱼由摄食轮虫到摄食卤虫幼体过渡阶段(18～20日龄)会出现部分死亡，鱼苗表现为空胃，漂浮于水面上，游动无力、侧翻或集群打旋，此为第3“临界期”；稚鱼“断活饵期”，即由摄食卤虫等鲜活饵料向摄食人工配合饵料的转换期，此时鱼苗易出现相互残食，表现为大苗攻击啄食小苗的眼睛等部位，而且此时苗种极易感染淀粉卵涡鞭虫(Amyloodiniumocellatum)等寄生虫病原而大量死亡，此为第4“临界期”。

图6 绿鳍马面鲀“临界期”的形态Fig.6 The morphology of drab filefish T. septentrionalis in the “critical period”a.3日龄，全长(2.50±0.10) mm; b.8日龄，全长(2.96±0.17) mm; c.20日龄，全长(7.43±0.80) mm; d.40日龄，全长(38.83±3.28) mm. 比例尺=1 mm.a.3 dph (day post hatching), TL(2.50±0.10) mm; b.8 dph, TL(2.96±0.17) mm; c.20 dph, TL(7.43±0.80) mm; d.40 dph, TL(38.83±3.28) mm; TL.total length； scale=1 mm.

2.4 苗种培育结果

共布池初孵仔鱼约332万尾，经60 d育苗生产，共培育出苗种41.7万尾，育苗总成活率12.6%。其中全长2～3 cm苗种13.7万尾，3～5 cm苗种20.0万尾，5～8 cm苗种8.0万尾(表3)。苗种培育后期由于部分育苗池感染淀粉卵涡鞭虫导致苗种大量死亡，个别池最终成活率低于10%。

表3 绿鳍马面鲀育苗结果

3 讨 论

3.1 亲鱼驯养与促熟产卵

对野生绿鳍马面鲀亲鱼进行人工驯养的目的，是使其能够逐渐适应人工养殖环境，在池养条件下开始摄食，并且性腺能够正常发育成熟。在自然海域中，绿鳍马面鲀的生活适宜温度13～25 ℃，越冬适温13～15 ℃，适宜盐度33.5～35.0[12]，是一种杂食性鱼类，主要以底栖贝类为食，兼食珊瑚和软体动物[13]。以往生产实践证明，在室内水泥池循环水养殖条件下，投喂冰鲜小虾，控制水温11～16 ℃，经半年左右的人工驯养可使绿鳍马面鲀完全适应室内养殖环境。

亲鱼培育水温对其产卵期、产卵量的影响尤为显著[14-15]。绿鳍马面鲀在一个繁殖周期内，首先需经历低温期，性腺才能发育成熟，本试验在越冬期将亲鱼培育水温降至最低(12～13 ℃)，于2月初开始升温，繁殖期比自然海域提前约2个月。若想更早繁殖，可进一步提早亲鱼培育水温的调控时间。此外，在升温促熟过程中发现，水温高于21 ℃时，亲鱼性成熟变慢，逐步降温至19～20 ℃时，亲鱼顺利成熟产卵，因此，促熟期亲鱼培育水温不宜超过21 ℃，否则易导致性腺退化。

亲鱼促熟除通过升温来实现，还可采用营养强化、光周期调控、注射催产剂等措施[16-20]，人工注射催产剂通常被认为是简单有效的促熟方式，可以同步获得足量受精卵，解决雌雄鱼发育不同步、后期雄鱼精液不足所带来的鱼卵孵化率低等问题。本试验中，笔者也曾尝试通过注射催产剂、人工挤卵受精的方式获得受精卵，但未取得理想效果。主要原因在于：(1)催产剂注射剂量尚未确定；(2)绿鳍马面鲀肝脏大，覆盖于性腺之上，外皮粗糙且厚，挤卵时很难准确感觉到卵巢的位置及其内部卵子的流动，给挤卵操作带来困难。

3.2 分苗

苗种培育过程中，定期分苗是重要的技术环节。在多数鱼类人工育苗阶段，尤其是肉食性鱼类，普遍存在同类残食的行为，为早期育苗过程中苗种存活率及商品鱼苗品质的重要影响因素之一[21]，如花鲈(Lateolabraxmaculatus)[22]和红鳍东方鲀(Takifugurubriges)[23]等鱼类均有此行为。绿鳍马面鲀鱼苗在22～28日龄期间，伴随着仔鱼开始大量摄食卤虫无节幼体，生长高峰期出现，表现出明显的大小差异，并有大残食小现象发生。此时需及时根据苗种规格进行分池，将育苗池中个体较大的鱼苗挑出，集中放至新育苗池中培育，同时对苗种密度过高的育苗池进行分池稀疏，避免苗种间的规格差异及种内残食。通常大鱼苗喜欢攻击啄食小鱼苗的眼睛、尾鳍下部或腹部两侧，造成大量小鱼苗受伤死亡，使后期培育难以顺利进行。

3.3 饵料投喂

鱼苗的最终成活率与饵料投喂密切相关，绿鳍马面鲀仔鱼口裂极小，3日龄仔鱼口裂仅为0.15 mm，因此，开口饵料的选择是决定仔鱼能否安全度过第1个“临界期”(0～3日龄)的重要因素。有研究人员曾选择长牡蛎(Crassostreagigas)卵或幼体作为仔鱼的开口饵料，培育过程中发现，若投喂未受精的长牡蛎卵，卵粒会很快下沉，仔鱼难以摄食到。此外，长牡蛎受精卵胚胎发育约24 h便会形成具几丁质壳的D形幼虫，仔鱼难以消化，且饵料营养价值大大降低，严重制约仔鱼的成活率。定量研究发现，若用小型褶皱臂尾轮虫(S型轮虫)作为开口饵料，仔鱼4日龄的摄食发生率可达70%以上，同时可避免投喂长牡蛎受精卵所带来的水质败坏问题。

饥饿作为一种异常的摄食生理状态，被大多数人认为是导致早期阶段仔鱼大量死亡的主要原因。Blaxter等[24]1963年提出不可逆点的概念，指的是仔鱼耐受饥饿时长的临界点，抵达该临界点的饥饿状态下的仔鱼，尽管仍然可以生存一段时间，但50%的个体已经到达一种虚弱、没有能力恢复正常摄食的状态。因此，在苗种培育过程中应密切关注仔鱼的发育情况，及时进行第1次投饵，保证仔鱼顺利度过“开口期”。仔鱼开鳔期(6～9日龄)是第2个“临界期”，极易出现大量死亡，此时要及时进行饵料转换，一般仔鱼开口后投喂S型轮虫3～4 d，6～7日龄即可开始增加投喂L型轮虫，并做好轮虫的营养强化，以保证仔鱼开鳔期的营养需求。仔鱼在“轮虫—卤虫食性转换期”前后(20～25日龄)，生长速度明显加快，常会出现营养不足的现象，这在夜间表现尤为明显，清晨有时会发现仔鱼大量死亡。此时可在黎明前后或夜间增加投饵1次，保证仔鱼摄入足够的营养以度过第3个“临界期”。为保证稚鱼顺利度过第4个“临界期”——“断活饵期”，30日龄即可开始少量投喂配合饵料，稚鱼最初接受程度不高，易形成残饵沉积，引起水质败坏，导致仔鱼感染细菌性疾病，因此应进行少量多次的投饵驯化，同时减少卤虫幼体的投喂量，增加投喂卤虫成体，使鱼苗减少残食，顺利转换配合饵料。

3.4 水环境管理

水环境是影响鱼苗成活率的关键因素之一[25-28]。试验过程中发现，控制育苗池水温20 ℃，昼夜温差小于0.5 ℃，微流水，会显著提高仔鱼“开口期”以前(0～3日龄)的成活率。仔鱼“开鳔期”前后(6～9日龄)，游泳器官尚未分化，鳍膜嫩弱，且伴随着鳔器官的剧烈变化，此时仔鱼对水环境变化极为敏感，若培育水温高于23 ℃，充气量、换水量过大，会导致仔鱼“开鳔期”成活率显著降低。因此，在仔鱼10日龄之前，应保持水环境稳定，培育水温应以19.5～21.0 ℃为佳，控制育苗池微流水、微充气，使鱼苗平稳度过前2个“临界期”。鱼苗进入“轮虫—卤虫食性转换期”后(18～20日龄)，摄食量增加，代谢废物增多，增加水流量，以每日1.0～1.5个量程为宜，但水流不宜过大，否则会导致部分体弱的仔鱼在排水口处旋转集群，继而死亡。排水量的增大，易造成饵料流失，可在投喂卤虫无节幼体前降低水位10～15 cm，投饵后再随水流缓慢升起。鱼苗进入“断活饵期”(35～40日龄)后，尤其是配合饵料驯化前期，鱼苗的排泄和残饵的分解，使得水中氨氮等代谢废物急剧增加，此时应增加水流量到每日3～4个量程，并及时清底，保持水环境良好，使鱼苗平稳度过“断活饵期”。在苗种培育后期，水温应逐渐升高，以21～24 ℃为宜。

3.5 育苗期的主要病害及防治

3.5.1 淀粉卵涡鞭虫病

淀粉卵涡鞭虫病又名淀粉卵甲藻病，主要寄生于绿鳍马面鲀的体表，尤其是鳃部。淀粉卵涡鞭虫附着于鱼体鳃部，致使鱼苗呼吸困难，最终缺氧而死。该病的病原体通常是由桡足类活饵及养殖水源带到育苗池内。该病具有发病快、致死率高、传染性强的特征，被感染的鱼苗24 h内死亡率逾90%，通常表现为停止摄食、侧翻、窜动等。镜检可发现仔鱼鳃丝附着有大量圆点状淀粉卵涡鞭虫营养体，肠道内无饵料。由于淀粉卵涡鞭虫的生活史包含营养体、涡孢子、包囊3个阶段[29]，很难有药物可以同时杀死这3种状态下的病原体，致使该病的彻底治疗十分困难。在以往的养殖生产中，通常采用硫酸铜溶液全池泼洒的方法治疗该病，但疗效并不明显。本试验结果显示，对于染病初期的小个体绿鳍马面鲀仔鱼(全长1.5～2.0 cm)，先用50 mg/L甲醛或1 mg/L二氧化氯溶液药浴0.5～1.0 h后，加大换水量，再用0.5～1.0 mg/L醋酸铜溶液药浴1～2 h，有一定的疗效。当后期苗种全长超过3 cm时，药浴醋酸铜质量浓度可增加至2～4 mg/L。此外，增大充气量或向池中添加50～100 mg/L双氧水可缓解鱼苗染病所导致的缺氧。

3.5.2 细菌性肠炎病

细菌性肠炎病多发于投喂人工配合饵料后，水质不佳，残饵过多，清池不及时易感染该病，发病的鱼苗消化道无饵料且充血发炎，用5‰的盐酸土霉素拌药饵投喂仔鱼疗效较好。

3.5.3 肠梗塞

肠梗塞多发于绿鳍马面鲀仔鱼第3“临界期”，饵料生物不足或卤虫无节幼体投喂不及时易诱发此病。此时饥饿的鱼苗易误吞水中小气泡无法排出，造成肠梗塞。另外，投喂卤虫无节幼体时，若卤虫幼体与卵壳分离不彻底，会导致鱼苗摄入卵壳，在肠道内淤积，无法消化排出，最终致使鱼苗肠梗塞而死亡。鱼苗表现为游动失衡，腹部胸角处突出、呈三角状，镜检可见肠道内充满卵壳和气泡。减少肠梗塞发病的关键在于日常管理，除了保证投饵量充足，还应做好卤虫孵化后卵壳的分离，投饵后还要撇除浮在水体表面的卤虫卵壳。

4 结 论

绿鳍马面鲀野生亲鱼经冬春季节的人工驯化和生殖调控，可进行早繁育苗。亲鱼自2019年3月底开始产卵，4月中旬—5月中旬达产卵高峰期(水温19.5～22.0 ℃)，比自然海区提前约2个月。受精卵经46～48 h后脱膜孵化[水温(22.5±1.5) ℃]，平均孵化率达(71.0±6.7)%，育苗总成活率为12.6%。苗种早期阶段存在“开口期”、“开鳔期”、“轮虫—卤虫幼体转换期”、“断活饵期”4个“临界期”，其间需在饵料系列选择、水环境调控、防病等方面采用相应的管理对策，以提高育苗成活率。