光照对肉鸡生长发育和健康影响的研究进展

周洪彬，付 杰，关忠磊，黄向韵，路则庆*

（1.大连成三畜牧业有限公司，辽宁丹东 118200；2.浙江大学动物科学学院，饲料科学研究所，浙江杭州 310058）

肉鸡具有高度复杂的视觉系统，对光照具有高度的敏感性。视网膜是哺乳动物唯一的光感受器，而禽类的视网膜、松果体和下丘脑均是光感受器。禽类视网膜和松果体在感知光后会节律性分泌褪黑激素以调控机体的生理活动[1]。在肉鸡集约化饲养过程中，光照已经成为影响肉鸡生长性能和机体健康最重要的环境因素之一，它不仅可以促进生长、成熟和繁殖等相关激素的分泌，还可以使禽类建立同步于生理的生物节律[2]。光照周期诱导的季节性变化会调节禽类下丘脑中视蛋白Rhodopsin 和信号转导因子Pax6de基因的表达，而不影响下游生殖和代谢相关基因的表达，这表明光照周期会调节禽类生物钟去适应季节性的变化[3]。光环境主要包括光照颜色、光照强度和光照周期三大因素。目前大多数研究者都是开展独立因素的研究，光照三大因素相互结合研究将对肉鸡养殖生产具有理论和现实意义。本文对近十年来的光照与肉鸡生产的科研成果进行综述，以期为肉鸡实际生产提供一定理论指导。

1 光照颜色对肉鸡生长发育和免疫功能的影响

禽类的视网膜上分布着众多发达的视锥细胞和视感细胞，这使得家禽对蓝光、绿光和红光具有优越的视觉感知能力，比人类能感知到更宽的波长范围。现有研究已表明不同的光色（波长）对肉鸡的精神、食欲、消化功能、生长发育、性成熟等均有一定影响。

1.1 光照颜色对肉鸡生长性能的影响 研究表明，相比于红、白、黄光，蓝光和绿光能显著促进肉鸡的生长，提高饲料转化率、全净堂率、胸肌重和腿肌重[4-5]。2018年Yang 等[6]汇总了9 篇收录在NCBI 数据库中关于不同光色在肉鸡生长性能的研究数据，通过meta 分析发现蓝、绿、黄光分别显著提高肉鸡日增重10.66%、6.72%、4.18%，而红光没有影响；蓝光和黄光分别降低耗料增重比（F/G）4.47%、3.06%，而绿光和红光没有显著影响。本文通过检索NCBI、Web of Science、Scopus 和中国知网数据库，将14 篇已发表的光色对肉仔鸡生长性能影响研究论文汇总，并提取了平均日增重(ADG)、胸肌重和腿肌重等数据（表1、2），发现蓝光、绿光和黄光分别提升肉仔鸡日增重5.88%、4.13%、2.11%，但红光可能会降低日增重1.86%；蓝光和绿光分别提升胸肌重15.57%、9.96%，腿肌重提升8.96%、10.29%，而红光分别降低胸肌和腿肌重3.99%和0.49%。以上研究结果可以推测，短波长的光（蓝光、绿光、黄光）比长波长的光（红光）更能提高肉鸡的生长性能。

表1 不同光色对肉鸡平均日增重的影响

Rozenboim 等[7]和Hassan 等[8]研究发现，蓝光和绿光是通过调控骨骼肌卫星细胞的发育来促进肉鸡生长发育，但是其促进生长的时期不同，绿光促进肉鸡早期的生长和发育，而蓝光在肉鸡生长后期的促进作用更明显。Bai 等[9]和Wang 等[10]在孵化期用绿光照射，发现绿光激活了IGF-1 信号通路，从而促进孵化后肉仔鸡肌肉纤维的生长和骨骼肌卫星细胞增殖，促进肉鸡生长。Dishon 等[11]研究表明，孵化期绿光照射促进了下丘脑生长激素释放激素、肝脏生长激素受体和肝脏胰岛素生长因子基因的表达，并提高了血浆生长激素水平。此外，不同光色也会改变肉鸡肠道的黏膜结构，从而影响肉鸡对养分的消化吸收，进而影响肉鸡的生长性能。Xie 等[12]研究发现，相比于蓝、红和白光，绿光更能改善肉鸡小肠黏膜结构，促进肉雏鸡肠腺细胞和小肠杯状细胞的增殖，提高养分的消化吸收，从而促进肉鸡的生长发育。

1.2 光照颜色对肉鸡免疫功能的影响 合理的光照颜色不仅能促进肉鸡生长发育，还能对肉鸡免疫能力产生积极影响。Seo 等[27]研究表明，相比于红光和白光，蓝光和绿光可以促进饲养后期脾脏细胞和外周血单核细胞（PBMC）的增殖，从而增强肉鸡免疫力，但在饲养前期没有效果。近年来研究也发现，绿光可以促进肉鸡B淋巴细胞的增殖，促进法氏囊和盲肠扁桃体的发育，而蓝、白、和红光没有影响[28-29]。相比于单色光，绿色和蓝色的组合光更能增强肉鸡脾脏T 淋巴细胞的增殖，加强细胞免疫[30]。在免疫机制方面，Xiong 等[31]研究发现，褪黑激素核受体RORα在绿光照射下可以通过上调IκB 磷酸化来负调节肉鸡胸腺中T 淋巴细胞增殖，进而促进P65 核易位和NF-κB 活化，从而提高细胞免疫。中国农业大学陈耀星团队研究表明绿光通过影响cOpnp的表达量，激活cAMP 信号通路，增加正调控钟基因cBmall的表达，从而促进褪黑激素的节律性分泌，提高肉鸡免疫力[32]。此外，蓝绿光还可以改善肉鸡小肠黏膜的机械性和免疫屏障[12]、缓解脂多糖诱导的免疫应激反应[12,30]以及加强肉鸡视网膜和松果体上褪黑素的分泌以及芳烷脘N-乙酰转移酶mRNA 的表达[33]，进而增强机体免疫力。

1.3 光照颜色对肉鸡肉品质的影响 抗氧化能力与肉品质之间有紧密联系，研究发现蓝光和绿光能提高超氧化物岐化酶、谷胱甘肽过氧化物酶的含量和总抗氧化能力，降低丙二醛含量，提升肉鸡肉品质[14,28]。蓝光和绿光可以提高胸肌和腿肌的pH、系水力、蛋白质含量，降低蒸重损失、肉的明亮度、剪切力和脂肪含量，而红光对肉品质没有显著的改善作用[8,14]。

2 光照强度对肉鸡生长发育的影响

光照强度指单位面积上所接受可见光的光通量。在肉鸡养殖中，通常是指肉鸡头部接收光的强弱。科研人员一直在寻找最佳的光照强度，但在不同管理方式下，试验结果有些不一致。

2.1 光照强度对肉鸡生长性能、抗氧化能力和免疫功能的影响 在肉鸡生产性能上，Kang 等[34]研究了4 种光照强度（2、10、20、100 lx）对肉鸡ADG 和F/G 的影响；发现随着光照强度提高，ADG 先增大再降低，F/G 先降低再增大，均呈抛物线。这可能是由于随着光照强度的提高，肉鸡采食频率会加强并导致采食量增加，但过度提高光照强度会降低其采食频率[21,35]，进而影响肉鸡的生产性能。此外，相比于高光强，低光强（<10 lx）会提高ADG、胴体重和胸肌重，降低F/G[34,36-39]。同时，Yang 等[6]通过meta 分析发现，低光强（≤15 lx）会提高体重（BW）和降低F/G，但高光强（45 lx）会降低体重和提高F/G。但Senaratna 等[40]和Zhao 等[41]的研究结果与上述研究相反，可能是光照强度差异度和肉鸡日龄不一致造成。如Senaratna 等[40]利用的光照强度是5、20、320 lx，而Yang 等[6]汇合的meta 数据中都是集中在15～50 lx。此外，Yang 等[6]肉鸡日龄差异度大，Senaratna 等[40]和Zhao 等[41]的实验肉鸡均为雏鸡。

在抗氧化和免疫方面，低光强度可显著降低血清皮质酮和热休克蛋70（HSP70）浓度，从而减轻应激反应，提高了血清和脾脏中谷胱甘肽过氧化物酶活性和总抗氧化能力，并改善了肌肉的pH 和亮度[39]。但光照强度对血清中的褪黑素、相关免疫球蛋白（IgA、IgG、IgM）没有影响[41-42]。

2.2 光照强度对肉鸡健康和行为的影响 低光照强度会导致肉鸡眼睛重量和形态上发生变化，进而使肉鸡视网膜变形和晶状体失明[36,39]；Senaratna 等[40]研究发现，低光照强度下（5 lx）只在饲养前期（0～28 d）对眼睛有影响，但在饲养后期（>28 d）没有显著影响，可能与其不同日龄下的生理状态有关。此外，低光照强度也会对肉鸡腿部健康产生不利影响，如胫骨发育不良[41]。

光照强度对肉鸡行为产生较大影响。高光照强度会增加肉鸡之间的争斗和啄羽行为，光照强度过大时会发生严重的脱肛和神经质现象，但也可以增加其采食频率；而低光照强度（昏暗）会降低肉鸡的活动[43-44]。当肉鸡在较明亮的光照强度下（12 lx）表现出更多的活动行为（移动、站立），而在较暗的光照强度（0.5 lx）下肉鸡躺卧的时间增加[45]。Deep 等[46]也发现随着光照强度降低，肉鸡的活动次数也随着降低。

表2 不同光色对肉鸡胸肌重和腿肌重的影响

3 光照周期对肉鸡生长发育的影响

肉鸡养殖中的光周期是指一个可重复的亮-暗光照组合时间单元结构。肉鸡会形成对光照的固有节律，其在24 h 的周期节律中会有对光的反应期和不反应期。与光照强度相类似，由于管理方式的差异，不同光照周期的研究结果有些差异。在过去几十年的商业化肉鸡饲养中，为了追求最大的生产性能，都是以持续照明24 h或接近持续照明的23L:1D 进行饲养[47]。持续光照的优点在于其最大程度实现了肉鸡长时间采食和随意采食，但完全忽视了肉鸡对光的周期反应。目前研究表明，长时间采食或随意采食会造成许多负面影响，如饲料过度消耗、引发腿部疾病、猝死综合征、腹水综合征、免疫系统受损和眼部健康等问题。而间歇光照不但能解决上述问题，还能提高饲料转化率、抗氧化能力、抗应激能力和免疫力等，这可能是由于间歇关照的分配方案可以更大程度地贴合肉鸡感光的固有节律。

此外，Wang 等[48]通过16S rRNA 测序发现，在持续光照中，不同的光照时长会影响特定肠道细菌种群的数量，进而导致肉鸡肠道菌群功能特性的差异。如短光期8L 会增加肠道中与传染病相关的菌群丰富度，而长光期16L会增加可预防传染病相关菌群的丰富度[48]。这表明肉鸡生产中，长光照周期可能会预防某些疾病的发生。相似的，在持续光照和间歇光照与肉鸡免疫的研究中，间歇光照更有利于亚临床坏死性肠炎高峰期的恢复[49]和促进褪黑素的分泌，从而提高脾脏T 淋巴细胞和B 淋巴细胞活性[50]，加强机体的体液免疫和细胞免疫。在繁殖性能方面，长光期（16L）会激活下丘脑-垂体-性腺轴，促进雄性肉鸡的性腺发育[51]。但也有研究发现种公鸡精子浓度随光周期长度增加而降低[52]。Hester 等[53]研究发现长光周期会促进母鸡性成熟。

目前为了尽可能降低肉仔鸡的孵化成本，一般采用0L:24D 的孵化方案。但近年来研究表明，在孵化期为肉鸡胚胎提供一定的照明对肉仔鸡的腿部骨骼发育和健康有积极影响，也能增加血浆内褪黑激素水平，从而提高肉仔鸡的成活率[51]。

4 光照多因子对肉鸡生长发育的影响

光照单因子对肉鸡生长性能、免疫力、肉品质和行为的影响已有众多报道。但在实际生产中，简单采用单因子方案并不能得到最大的生产性能，需要通过多种因子相结合的方案进行调控。

在光色和光照周期结合的研究中，Soliman 等[5]研究表明相比于白光和红光，蓝光与光周期的3 种组合都可以肉鸡促生长、提高生产性能，同时能提高饲料转化率和抗新城疫病毒疫苗抗体的生物学效价，降低肠道细菌的负荷；在周期的研究中发现，连续光照与蓝光的组合优于间歇光照与蓝光的组合。在喂养方式（随意采食、限制采食、间歇采食）和光照周期（持续光照、间歇光照）的组合中，间歇采食+间歇光照组合的ADG 最高、F/G 最低，而且间歇光照下肌肉的嫩度和吸水力更高[54]。但Svihus 等[55]研究发现，随意采食的肉仔鸡日增重显著大于限制饲养和间歇饲养。在光照强度和光照制度结合的研究中，Senaratna 等[40]研究发现在饲喂前期采用低光照强度和后期采用高光照强度，比前期采用高光照强度和后期采用低光照强度更能促进肉鸡生长，并且低光照强度饲喂8～28 d、高光照强度29～35 d 的效果显著大于低光照强度8～21 d 和高光照强度22～35 d，结果表明8～28 d 低光照强度和29～35d 高光照强度更有利于肉鸡生产、健康和改善福利、肉品质。Lien 等[56]研究了持续光照（23L:1D，2 FC）和渐增光照（0.1FC）对肉鸡生长和屠宰性能的影响，发现递增暗光（0.1FC）的制度可以降低FCR 和促进肉鸡生长，但降低了胸肌重。

5 小 结

综上表明，蓝色光和绿色光有促进肉鸡生长的优势，且蓝色光和绿色光可以根据肉鸡不同的生长阶段进行合理分配，也可以利用蓝绿色的组合光进行管理。但中国养鸡业距离集约化还有一定距离，目前绝大多数鸡舍都要人员不停地进出进行饲养管理，显然蓝色光和绿色光会对管理人员眼睛产生不适应性并且给身体带来很大的安全隐患。

对于光照强度而言，研究结果各异，未能形成有效的理论指导实践生产。光照强度很大程度上是对肉鸡的日常行为产生较大影响。现在学术研究和实践生产中都表明高光强度更易于引起肉鸡间的争斗行为，从而影响肉鸡健康状态和生产水平。相较于光色的研究，光周期的研究结果也比较多元。这是因为光周期的长短和模式相较于光色更为复杂。科研人员应更加系统和全面的研究光周期对肉鸡的影响，以探究出光照因子多参数对肉鸡的影响。此外，孵化期给予适度光照有利于肉鸡骨骼发育与健康，虽然这在一定程度上带来了用电成本，但利于肉鸡生长发育，而具体的经济效益有待生产管理者评估。