河西走廊人工梭梭林中不同形态与质量植物种子的垂直分布特点

鲁延芳, 占玉芳, 甄伟玲, 滕玉风, 钱万建

(张掖市林业科学研究院，甘肃 张掖 734000)

植物繁殖体可以产生同自己相似的新个体，其主要繁殖方式包括无性繁殖、种子繁殖、孢子繁殖等.种子是裸子植物、被子植物特有的繁殖体，其作为植被种质资源库的载体，是植被更新与恢复的基础和关键，在生态系统中占有非常重要的地位；种子通过自身的繁殖不断扩大种群，其生命周期需要经历从繁殖到生长多个阶段，种子的繁殖是植物生命周期的最重要阶段[1-2].种子萌发是植物生长发育的开端，也是整个生活史中最脆弱的阶段，更是生态系统天然更新的关键阶段，关系到植物的分布、定居、生长、种群的扩张和群落的多样性[3-7].

有关种子性状的研究已较多：国外有学者专门对不同种子质量进行了比较研究[8]；我国也有不少研究成果，主要集中在荒漠区、高寒草甸区种子质量、形状及其繁殖生活史特征等方面[9-15].土壤种子库中种子的数量、质量、空间分布格局等会对植物群落的结构、多样性组成及生产力产生重要的影响[16].有关土壤种子库垂直分布特点已有报道[17-19]，然而，针对生态脆弱的河西走廊中部干旱区的土壤种子库垂直分布特点鲜见报道.因此，本试验通过研究河西走廊中部人工梭梭林中不同形态与质量植物种子的垂直分布特点，为植被恢复补播物种的选择和荒漠生态环境的改善提供理论依据.

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区甘肃省民勤县位于102°02′—104°02′E、38°05′—39°06′N[20]，地处河西走廊东北部，石羊河流域下游，全县总面积1.42万km2，绿洲面积占总面积的8.9%，东、西、北被腾格里沙漠和巴丹吉林沙漠包围.气候属典型的大陆性荒漠气候，其特点为干燥、降水稀少、蒸发强烈、风大沙多,气候条件十分恶劣；年平均气温7.7 ℃[21]，年平均日温差15.2 ℃，≥10 ℃积温3 036.4 ℃，日照时数2 832.1 h[20]，无霜期176 d；年平均降水量116.2 mm[21]，主要集中在每年的7—9月，占年均总降水量的60%以上；年平均蒸发量2 664 mm，是降水量的24倍多；年平均风速2.3 m·s-1[21]，每年≥8级大风日数为27.8 d；土壤为疏松、贫瘠的沙土，含水率为1.16%.地下水位在12 m以下，植物生长和存活完全依靠大气降水.风沙危害是当地主要的自然灾害，全年盛行西北偏西风，是全国浮尘、扬沙、沙尘暴发生最严重的地区之一，也是我国沙尘暴的主要策源地之一.为扼制荒漠化的进一步发展，早在20世纪60—70年代，民勤治沙站就在站周边大面积种植梭梭(Haloxylonammodendron)、多枝柽柳(Tamarixramosissima)和沙枣(Elaeagnusangustifolian)等防护林[20].全县共有人工梭梭林近3.5万hm2,占人工林总面积的51.5%[20]，在民勤固沙林中占主导地位.天然植被稀疏，群落结构简单，伴生的灌木植被主要有白刺(Nitrariatangutorum)、白沙蒿(Artemisiasphaerocephala)等，伴生的草本植被主要有雾冰藜(Bassiadasyphylla)和白茎盐生草(Halogetonarachnoideus)等.但是自20世纪70年代末以来，人工梭梭林出现不同程度的退化、衰败甚至死亡，并伴随土壤含水率下降、物种多样性减少、地表土壤结皮、风蚀作用增强等特征，直接威胁到民勤绿洲的生存与发展.因此，民勤县人工梭梭林的恢复与重建成为当前一项十分重要且紧迫的任务[22].

1.2 土壤取样及种子分布测定

1.2.1 土壤取样 分别于2017—2019 年4月(种子萌发之前)、10月(种子成熟之后)在民勤绿洲边缘的人工梭梭林内取样(表1).取样方法：在样地内沿对角线方向“之”形取样，每1 m设置一个取样点，每个样地内共设140个样点.在每个取样点取10 cm×10 cm小样方，除去样点周围0～10 cm的土壤，分别将0～2、2～5和5～10 cm 3个土层原状土壤样品装入自封袋，带回实验室.自然风干后去除干草、石块、牲畜粪便等杂物，并将同一样地中每20个样点的同层土样混合均匀后于翌年进行萌发试验.

表1 人工梭梭林调查样地基本情况Table 1 Basic condition of survey samples in H.ammodendron plantation

1.2.2 种子分布测定 选用117 cm×117 cm育苗盘作发芽床，底部均匀填厚度为2 cm的珍珠岩作基垫，置于露天场所，避免过度暴晒.取适量土样均匀平摊于育苗盘表层，土样厚度为1～2 cm，0～2 cm土层平摊2个育苗盘，2～5 cm土层平摊3个育苗盘，5～10 cm土层平摊5个育苗盘.每天早上10：00(阴雨天除外)喷适量清水一次，以保持育苗盘土壤湿润，观察、记录种子萌发情况.种子萌发后，将可以辨认的幼苗进行鉴定、统计，然后用剪子轻轻剪除；无法鉴定的幼苗继续生长直至开花，再对其进行鉴定.萌发后2个月内用小铲子轻轻翻动土样，促进种子完全萌发.萌发试验于2019年4月10日—10月30日进行，以不再有种子萌发为止，分别统计0～2、2～5、5～10 cm土壤种子发芽种类和数量.

1.3 种子取样及萌发试验

1.3.1 种子取样 于2018年7—10月在土壤取样地(表1)采集13种植物的种子，其均属种子植物，分4科11属(表2).将各地采集的种子晾干并轻轻揉搓去壳去杂质后混合在一起，用种子风选机进行风选，选取完整且籽粒饱满的种子进行发芽试验.

表2 本研究采集的13种植物种子Table 2 13 plant seeds collected in this study

1.3.2 种子萌发试验 为进一步验证种子的萌发特性和活力，挑选风干后干净的种子置于冰箱中冷藏(温度3 ℃，RH 30%)，于2019年4月在光照培养箱中进行种子萌发试验.先在口径为100 mm的培养皿底部垫两层90 mm的滤纸，用蒸馏水润湿以确保种子发芽所需的水分条件，然后将种子整齐摆放在培养皿中，每个培养皿放50～100粒种子，每个处理重复5次.试验模拟春季气候和光照条件：白天光照5 000 lx，时间16 h，温度25 ℃；夜晚光照0 lx，时间8 h，温度10 ℃.每天10：00统计种子萌发数量和霉变数量，当种子胚根冲破种皮即视为萌发，持续观察30 d.对没有萌发的种子利用四唑(TTC)进行活力检测[16].

1.4 指标测定

1.4.1 百粒重的测量 用电子精密天平(精确至0.000 1 g)对种子进行称重，种子带附属物测量，因为这些附属物具有传播价值[19].每个物种测定100粒风干种子的质量，每种植物种子称量10个重复.

1.4.3 种子密度和相对频次的计算 通过1.2.2试验统计出单位面积(1 m2)土壤中萌发的种子数量，以此作为种子密度.

各植物种子出现的相对频次采用以下公式计算：

1.4.4 单位体积种子质量的测量 将种子装满25 mL的小烧杯，称重后计算单位体积种子质量.

1.5 数据处理

采用Microsoft Excel 2007软件处理数据和制图.

2 结果与分析

2.1 种子性状

2.1.1 种子形态 由表3可知，13种植物种子形态差异较大，种子形态平均方差最小为0.032，最大为0.886.形态方差<0.050的种子有白刺、白沙蒿、刺沙蓬(Salsolaruthenica)，说明这些种子接近圆球形；0.050≤形态方差≤0.100的种子有梭梭、雾冰藜、沙蓬(Agriophyllumsquarrosum)、猪毛菜(Salsolacollina)、白茎盐生草、盐爪爪(Kalidiumfoliatum)；形态方差>0.100的种子有花花柴(Kareliniacaspia)、红砂(Reaumuriasoongarica)、蒙古虫实(Corispermummongolicum)、多枝柽柳(Tamarixramosissima)，说明这些种子接近扁平型.

表3 各物种种子的形态方差和质量Table 3 Morphological variance and weight of different plant seeds

2.1.2 种子百粒重 百粒重<0.100 g的种子有花花柴、白沙蒿、猪毛菜、白茎盐生草、盐爪爪、多枝柽柳，其中,百粒重最小的种子是多枝柽柳，仅为0.015 g；0.100 g≤百粒重≤0.500 g的种子有梭梭、蒙古虫实、沙蓬、刺沙蓬；0.500 g<百粒重≤1.000 g的种子有红砂、雾冰藜；百粒重>1.000 g的种子仅有白刺，达7.750 g.

2.1.3 种子密度 0～2、2～5、5～10 cm土层的种子密度依次为12.700、10.610、7.860粒·m-2，均高于裸露沙地(0粒·m-2).0～2 cm土层中种子数占种子总数的40.74%，2～5 cm土层中种子数占种子总数的34.04%，5～10 cm土层中种子数占种子总数的25.21%.可见，0～2 cm土层为种子主要分布层.

0～10 cm土层中，花花柴、白沙蒿、猪毛菜、白茎盐生草、盐爪爪、多枝柽柳的分布密度分别为0.060、0.420、3.880、3.500、0.029、0.400粒·m-2，梭梭、蒙古虫实、沙蓬、刺沙蓬的分布密度分别为1.380、0.880、3.000、0.520粒·m-2，红砂、雾冰藜的分布密度分别为1.800、14.600粒·m-2，白刺的分布密度为0.420粒·m-2.

2.1.4 单位体积种子质量 单位体积种子质量<100 kg·m-3的种子有花花柴、刺沙蓬、多枝柽柳，100 kg·m-3≤单位体积种子质量≤500 kg·m-3的种子有白刺、白沙蒿、红砂、盐爪爪，单位体积种子质量>500 kg·m-3的种子有梭梭、雾冰藜、沙蓬、猪毛菜、白茎盐生草、蒙古虫实.

2.2 种子垂直分布特点

2.2.1 不同百粒重种子的垂直分布特点 百粒重<0.100 g的种子在0～2、2～5、5～10 cm土层的分布密度分别为4.850、2.240、1.220粒·m-2，说明质量较小的种子在0～2 cm土层的分布较多，且随土层深度增加，种子分布密度减小；0.100 g≤百粒重≤0.500 g的种子在0～2、2～5、5～10 cm土层的分布密度分别为1.460、1.900、2.420粒·m-2；0.500 g<百粒重≤1.000 g的种子在0～2、2～5、5～10 cm土层的分布密度分别为3.820、3.910、8.870粒·m-2；百粒重>1.000 g的白刺种子在0～2、2～5、5～10 cm土层中的分布密度分别为0.130、0.100、0.190粒·m-2(图1).这说明百粒重在0.500～1.000 g之间的种子在分布密度上占优势，并随土层深度增加，该质量种子分布密度增大.

百粒重<0.100 g的种子共计出现的频次为143次，在0～2、2～5、5～10 cm土层中出现的频次分别为47、51、45次；0.100 g≤百粒重≤0.500 g的种子共计出现的频次为142次，在0～2、2～5、5～10 cm土层中出现的频次分别为34、42、66 次；0.500 g<百粒重≤1.000 g的种子共计出现的频次为55次，在0～2、2～5、5～10 cm土层中出现的频次分别为21、16、18次；百粒重>1.000 g的白刺种子在5～10 cm土层中出现的频次为3次(图2).可见，百粒重≤0.500 g的种子的出现频次占明显优势，百粒重较大的种子出现的频次较低.

2.2.2 不同形态种子的垂直分布特点 由图3～4可知，0～10 cm土层中形态方差在0.050～0.100之间的种子的分布密度和出现频次均较高，且其在0～2 cm土层中的分布密度最大，随土壤加深，密度逐渐减小，但土层深度对其出现频次的影响不明显.

2.2.3 单位体积内不同质量种子的垂直分布特点 单位体积种子质量<100 kg·m-3的种子在0～2、2～5、5～10 cm土层中的分布密度分别为1.629、1.100、0.800粒·m-2；100 kg·m-3≤单位体积种子质量≤500 kg·m-3的种子在0～2、2～5、5～10 cm土层中的分布密度分别为3.220、1.140、0.940粒·m-2；单位体积种子质量>500 kg·m-3的种子在0～2、2～5、5～10 cm土层中的分布密度分别为12.040、6.130、5.490粒·m-2(图5).可见，单位体积种子质量>500 kg·m-3的种子在分布密度上占明显优势，且其在0～2 cm土层中的分布密度最大,随土壤深度加大而降低.

单位体积种子质量<100 kg·m-3的种子在0～2、2～5、5～10 cm土层中的出现频次分别为28、24、10次；100 kg·m-3≤单位体积种子质量≤500 kg·m-3的种子在0～2、2～5、5～10 cm土层中的出现频次分别为32、28、26次；单位体积种子质量>500 kg·m-3的种子在0～2、2～5、5～10 cm土层中的出现频次分别为72、64、60次(图6).可见，单位体积种子质量>500 kg·m-3的种子在出现频次上占明显优势，且其随土壤深度加大而降低.

3 讨论

种子质量和形状与土壤种子库寿命关系密切[24].小粒、近圆球形种子易形成持久种子库[25-26]，小而圆或扁的种子比大而长的种子在土壤中存留的时间长，更容易形成持久土壤种子库.本研究表明，白刺、白沙蒿、刺沙蓬的种子形状比较接近圆球形.形态方差在0.050～0.100之间的种子的分布密度和出现频次均占明显优势，这可能是由于种子本身有一定的质量且越接近圆形与外界摩擦越小，越容易进入种子库中，这与科尔沁沙地沙丘植被的表现规律[27]一致.同时，这种形态种子的分布密度随土壤深度的加大而降低，该变化趋势与Guo et al[27]的研究结果一致.此外，扁平、细长种子，如花花柴、红砂、多枝柽柳在5～10 cm土层分布密度较大.这可能是由于扁平、细长的种子一般具有附属物，其固结土壤颗粒后，在外力作用下进入深层土壤.

百粒重较小的种子在0～10 cm土层中的出现频次占明显优势；但是，有些百粒重较小的种子如多枝柽柳和花花柴不具有休眠特性，种子寿命较短，取样时期就已完成生活史，导致研究结果比实际分布密度和出现频次小.单位体积种子质量较大的种子如梭梭、雾冰藜、白茎盐生草等易形成种子库，导致其在0～10 cm土层中出现的数量和频次均较多.种子形态结构与其传播、寿命、萌发及对水分的吸收都有密切的关系[28]，这些方面有待于进一步研究；另外，种子寿命、分泌物及休眠机制对种子垂直分布的影响以及种子形态对形成持久土壤种子库的作用也有待深入研究.

4 结论

13种植物种子质量和形态差异较大，致使其在土壤中的分布密度和出现频次也存在差异.0～10 cm土层中，0.500 g<百粒重≤1.000 g的种子在分布密度上占优势，且随土层加深而增大，百粒重≤0.500 g的种子在分布频次上占优势；形态方差在0.050～0.100之间的种子的分布密度和出现频次均较高，且其在0～2 cm土层中的分布密度最大，但土层深度对其出现频次的影响不明显;单位体积种子质量>500 kg·m-3的种子在分布密度和出现频次上均占优势，且其在0～2 cm土层中的分布密度和频次均最大.