南漳-远安动物群的科学价值

冶小军，周 敏,2，柴 珺,2*

（1.北京大学地球与空间科学学院，北京 100871；2.北京大学地质博物馆，北京 100871）

二叠纪末生物大灭绝彻底结束了以底栖动物占主导的海洋生态系统的历史，时长2亿多年的古海洋生态系统在这次事件中遭受了巨大的打击。三叠纪出现了一批由陆地向海洋辐射适应的爬行动物，即海生爬行动物。海生爬行动物是中生代海洋生态系统中的重要组成部分，最早于早三叠世出现，随后演化成为中生代海洋中最成功的捕食者之一。在世界的许多早三叠世地层中都有海生爬行动物化石的报道，如中国[1]、日本[2]、欧洲、北美诸多国家等[3]，南漳-远安动物群是其中时代最早的动物群之一。

南漳-远安动物群分布于湖北省南漳县和远安县交界处，化石产出层位是下三叠统嘉陵江组，地层内主要产出湖北鳄类、始鳍龙类和鱼龙类等化石。二叠纪和三叠纪之交的生物灭绝事件是地质历史时期5次大型灭绝事件中规模最大、影响最剧烈的一次绝灭事件。二叠纪生物大灭绝之后，生态系统的快速复苏是地球演化历史上的一个重要时期，在此期间，海洋生态系统发生了巨大的变化，由古生代海洋生态系统转变为中生代海洋生态系统。南漳-远安动物群处于三叠纪生物复苏的关键时期。因此，南漳-远安动物群的发掘对于研究和恢复动物群古环境与古生态特征、探索大绝灭后生物复苏的过程有着重要的导向意义[4]。近年来，随着南漳-远安动物群化石的不断发掘产出，其科研价值、遗产保护价值和旅游价值已经日益凸显，并成为开展地学研究、青少年地球科学知识的普及和观光旅游活动的重要地点。南漳-远安动物群内发掘出数量丰富、保存精美，形态各异的海生爬行动物化石，不仅具有重要的科研价值，而且也具有非常重要的科普价值和美学价值。南漳-远安动物群中的海生爬行动物化石具有非常重要的科研意义。通过对南漳-远安动物群化石科研和美学意义的大力宣传，可不断增加南漳县和远安县的知名度，推动南漳-远安动物群国家级重点古生物化石保护产地以及国家地质公园的建设。

1 区域地质概况

湖北南漳-远安地区位于湖北省西北部（图1），在三叠纪时期，大地构造位置位于扬子地台北缘。研究区内主要出露三叠系和侏罗系地层。在三叠纪期间到早侏罗世之间发生的印支运动，使得区内产生了强烈的构造活动，且褶皱和断裂等构造运动较发育。南漳-远安动物群均产出于三叠系嘉陵江组第三段厚约30 m的纹层状灰岩中，化石产出层位具有稳定一致性。我国地质工作者一直以来都在关注研究印支运动对华南构造变形的影响，印支运动对于湖北地壳发展演化具有划时代的意义。在地质历史时期，湖北地区经历过多次巨大的海陆变迁和地壳升降活动，发生在三叠纪至侏罗纪的印支运动，使湖北省内地区大面积抬升为陆地，而且使地壳发生褶皱和断裂，同时发生了局部拗陷作用，使得扬子准地台开始转变为褶皱带。

图1 南漳-远安动物群地理位置、古地理位置以及地层柱状图（来源：文献[5-6]）

2 南漳-远安动物群化石产出情况

2.1 产出层位与时代

南漳-远安动物群的化石产出于嘉陵江组第三段厚约30 m的纹层状灰岩中，该纹层状灰岩结构上与“绿豆岩”相似，“绿豆岩”因其颜色和形状与绿豆相似而得名，是三叠纪海相地层中产出的一套层位稳定、易于发现、富有膨胀性的火山岩。“绿豆岩”之上依次出现有稳定分布的厚约6 m的灰色薄—中层泥质白云岩、土黄色纹层状白云岩，还有零星出现的碳酸盐岩角砾[7]，它们的产出极不稳定。通过综合南漳-远安典型地区嘉陵江组的顶界，以上伏雷口坡组底部“绿豆岩”的出现为界，陈粲等人提出：恢复湖北地质局于1982年提出的关于嘉陵江组界限的划分标志[8], 嘉陵江组的顶界以巴东组底部火山泥灰岩的出现作为划分依据。

嘉陵江组顶界的“绿豆岩”在华南地区广泛分布，“绿豆岩”的首现被认为是嘉陵江组的下部，而且其被认为是用来划分华南中三叠统底界的重要参考标志。前人进行了一系列的科研工作，但嘉陵江组所处的准确地质时代现在还是有争议。张保民、陈孝红等人(2014年)采用激光剥蚀等离子体质谱法(LA-ICP-MS)对南漳-远安地区巴东组底部“绿豆岩”进行了锆石测年，获得锆石的平均年龄为246.7±2.0 Ma[9]。谢韬等（2016年）测得的数据与陈孝红等人的基本保持一致，通过锆石U-Pb定年证明了黔西南地区下三叠统永宁镇组与南漳-远安地区嘉陵江组具有相同的沉积年龄，时代为早—中三叠世[10]。南漳-远安动物群大量出现在“绿豆岩”之下的嘉陵江组第三段厚约30 m的纹层状灰岩中，因此合理推测南漳-远安动物群生长发育的时代应该是早三叠世晚期。

2.2 产出化石种类

2.2.1 湖北鳄类

湖北鳄类是南漳-远安动物群中最为常见的海生爬行动物类型，也是全球独有的类型。湖北鳄通常有一个严重骨化的躯干，其厚厚的肋骨和胃壁与相邻骨骼重叠，限制了灵活性。神经棘在躯干的大部分上是二分的，真皮骨存在于神经棘上方。吻部在背腹侧变平、拉长而且无牙。这样奇特的特征组合，使得有关湖北鳄的生活方式存在诸多争议。湖北鳄目具有背部鳞甲、骨骼有明显加厚的倾向，这造成湖北鳄目的额外体重较大。背部鳞甲的位置高于身体重心的位置，可能会造成湖北鳄类的重心不稳定，行动不方便。在三叠纪早期，湖北鳄目是当时海洋中的巨型捕食者，所以它们的背部鳞甲的功能可能不是用来防御掠食动物，其背部鳞甲的功能目前仍然未知。目前无法确定背部鳞甲是在哪个演化阶段出现的，是继承于陆栖爬行动物祖先，或者是在适应海生环境后演化出的。如果是前者，背部鳞甲可能是用来防御陆栖掠食性动物的；如果南漳龙的演化关系早于湖北鳄，则表示背部鳞甲是湖北鳄目的演化趋势，应该有其特别用途。

1991年Carroll建立了湖北鳄类（湖北鳄目）[11]，目前被广泛认可的有5属、5种，分别为南漳湖北鳄（图2）、孙氏南漳龙（图3）、细长似湖北鳄（图4）、短颈始湖北鳄（图5）和卡洛董氏扇桨龙[12]（图6）。此外，同一年Carroll发表并报道了孙氏南漳龙的一个新属种，该类型的主要特征为四肢发育且具有非对称性多指现象，但是由于标本整体保存较差，无法提供详细的骨骼信息，因此没有正式命名[11]。

图2 南漳湖北鳄（来源：文献[13]）

图3 孙氏南漳龙（来源：文献[13]）

图4 细长似湖北鳄（来源：文献[13]）

图5 短颈始湖北鳄（来源：文献[13]）

图6 卡洛董氏扇桨龙（来源：文献[13]）

孙氏南漳龙体型较小，属于体型最小的湖北鳄类，全身体长小于0.5 m。孙氏南漳龙外形介于鱼龙类与鳄鱼之间。它们的体型呈流线型，类似海豚或鱼龙类，四肢呈鳍状，前肢大于后肢，尾巴类似鳄鱼，适合在水中游泳，四肢纤弱。细长似湖北鳄因其体型细长而得名，全长近2 m，神经棘较低，背部仅具一层真皮骨板，椎体数目远远大于南漳湖北鳄；卡洛董氏扇桨龙的骨板明显增大，相互间隔两个神经棘的宽度，且背部神经棘等高[13]。与细长似湖北鳄相似的卡洛董氏扇桨龙又被称作“远古鸭嘴兽”，这是因为其嘴部宽扁，眼睛窄小，其捕食方式很可能与现今的鸭嘴兽类似，即潜入水底掘食底栖的小型生物。卡洛董氏扇桨龙的发现证明：在早三叠世时期，早期海生爬行动物已经占据不同的生态位，捕食方式具有较高的多样性[14]。卡洛董氏扇桨龙与鸭嘴兽具有相似的头骨特征，眼睛较小，根据对头骨骨骼的分析，卡洛董氏扇桨龙应该具有与鸭嘴兽相似的捕食方式，它们视觉较差，用喙感知猎物，可能在黄昏或者夜间捕食虾、蠕虫和其他小型无脊椎动物。

2.2.2 始鳍龙类

在中国云贵地区的中三叠世安尼期罗平生物群、盘州市动物群和拉丁期的兴义动物群中都发现和报道了大量的始鳍龙类化石标本。目前在南漳-远安动物群中已发现始鳍龙类化石2属、2种。南漳-远安动物群中仅发现始鳍龙类鳍龙目肿肋龙亚目贵州龙科化石。“贵州龙”既是科名也是属名，贵州龙科、贵州龙属的海生爬行动物目前仅包括2个种，发现于贵州兴义的胡氏贵州龙和湖北远安的远安贵州龙，南漳-远安动物群中报道的远安贵州龙，在身体结构特征上与兴义动物群中的胡氏贵州龙极为相似，但胡氏贵州龙与远安贵州龙产出的层位和时代都有所不同，故一般把胡氏贵州龙简称为“贵州龙”。湖北汉江蜥和远安贵州龙是最早的始鳍龙类，二者均小于0.5 m，属于小型始鳍龙类。湖北汉江蜥最早由杨钟健于1972年命名，其体型稍微大于远安贵州龙。湖北汉江蜥最初发现的时候被许多学者认为是属于海龙类,后来经过大量的再研究、新标本和材料的证据以及谱系分析后又归入始鳍龙类[15]（图7）。

图7 始鳍龙类化石（来源：文献[13]）

2.2.3 鱼龙类

南漳-远安动物群中发现的鱼龙类仅有1个属种—张家湾巢湖龙（图8）。鱼龙是一种生活在二叠纪至侏罗纪，大多数体型为2～4 m不等的大型海生爬行动物，外形上类似于蜥蜴和海豚。它们最早约出现于2.5亿年前，比恐龙稍微早一点（2.3亿年前），大约在白垩纪（9 000万年前）消失。鱼龙属于适应海洋生活环境最成功的一类海生爬行动物类型，为了适应海洋里的生活，鱼龙独自走上了一条独特的进化之路。鱼龙的进化机制可能和现生鲸鱼类似，从陆地的爬行动物进入到海里以后，为了适应海生生活，慢慢地发生趋同进化，直到它们广泛地生活于中生代的海洋生态系统中。张家湾巢湖龙体长约1 m，上颌骨很长，几乎和下颌骨等长，鼻孔靠前发育，前肢的指骨呈棒状向远端收拢，肱骨、肩胛骨等发育较粗壮；骨骼既保留了部分陆生爬行动物特征，如前肢的指骨，又具有一些特化的水生特征，如流线型的躯体，属于较为原始的鱼龙类。早中三叠世的鱼龙体型为“蜥蜴形”，属于游动能力较弱的类型，例如柔腕短吻龙、巢湖龙和歌津鱼龙。晚三叠世和侏罗纪的鱼龙体型为“海豚形”，属于游动能力较强的类型，例如加利福尼亚鱼龙和狭翼鱼龙。世界范围内，在三叠纪特提斯洋两岸的岩层中都有鱼龙的化石报道。鱼龙一起源便立刻遍布世界，这是目前科学界仍然存在的疑惑点。毫无疑问，张家湾巢湖龙的发现为研究鱼龙的起源提供了重要的材料支撑[16]。

图8 张家湾巢湖龙化石（来源：文献[13]）

2.2.4 其他生物类型

在南漳-远安动物群典型产出层位中尚未发现鱼类和双壳类等其他宏体化石，但发现了少量牙形石枝型分子。牙形石又称牙形刺，是一类生活于寒武纪到二叠纪的海洋环境中、两侧对称的脊椎动物头部骨骼化石。牙形刺是一类没有颌骨的鱼形动物，属于无颌类。在嘉陵江组产出海生爬行动物的层面上出露许多藻类成岩过程中形成的皱纹构造，说明在这时期南漳-远安动物群中的菌藻类生物获得了大规模发展的机会。菌藻类的繁盛往往和生物灭绝联系在一起，中生代菌藻类大规模的繁盛导致海底缺氧化，缺氧的海底环境有利于海生爬行动物等大型脊椎动物化石的保存[17]。

3 南漳-远安动物群化石产地保护现状

南漳-远安动物群化石产地的保护范围是以湖北巡检镇松树沟村为中心约500 m2的区域。在该保护范围内，地方行政部门在湖北远安县河口乡落星村积极开展古生物化石保护工作和古生物化石保护的宣传活动，使湖北远安县落星村成为全国首个建立古生物化石保护区的村，力争将张家湾一带的古生物化石密集产出区建成“中国化石第一村”。通过中国地质学会评审，落星地质文化村成为全国首批26家地质文化村（镇），也是湖北省第一个三星级地质文化村。

化石保护评级方面，南漳湖北鳄、孙氏南漳龙、细长似湖北鳄、短颈始湖北鳄、卡洛董氏扇桨龙、湖北汉江蜥被列为国家一级保护化石。大量种类繁多、保存精美的化石发掘产出，使得南漳-远安地区成了第一批国家级重点保护古生物化石集中产地。南漳和远安化石群的海生爬行动物化石分布密集、类型多样且易于发掘，得天独厚的优势使得南漳-远安动物群成为研究海生爬行动物起源和演化发展的重要基地。依托南漳、远安等地宝贵的古生物化石资源，并适当融合当地的民风与民俗，开发具有南漳-远安动物群特色和地方特色的旅游项目，通过文化和旅游相结合的方式宣传南漳-远安的地方特色，促进公众对南漳-远安动物群的认知，从而促进对其化石产地的保护。

随着南漳-远安动物群科学研究的不断深入，化石产地的原位保护和化石资源的科学发掘工作也逐步展开。国家和地方政府部门采取有效措施，积极推进化石保护工作，按照“有效保护、合理开发、科学管理”的原则，做好化石保护工作。公安部门集中警力打击偷挖和贩卖化石分子，同时，还建立了关于化石保护工作的群众举报制度，发动当地群众广泛参与化石保护工作。

2014年，南漳和远安化石产地和四川自贡化石产地一同入选了我国第一批38个国家级重点保护古生物化石集中产地。2014年6月，国家级重点保护古生物化石集中产地落星村化石保护站正式揭牌成立。当地政府部门在化石集中区域的岩层上建立原位工作站，对化石集中产地进行就地保护。2017年，国土资源部地质环境司组织召开了第八批国家地质公园专家评审会，授予湖北远安化石群国家地质公园资格。远安国家地质公园面积约500 km2，结构上可概括为“一馆两园两点”：“一馆”即远安县地质博物馆；“两园”即张家湾三叠纪水生爬行动物化石园和荷花镇奥陶纪化石园；“两点”为盐池河岩崩景点和望家冲石林景点。通过对南漳-远安动物群研究内容的拓展，促进该地区内国家级重点保护古生物化石集中产地与国家地质公园的建设和发展。古生物化石集中产地和国家地质公园的获批，再一次说明了南漳-远安动物群具有极高的科研价值和深厚的旅游开发价值。这为支持南漳-远安动物群的科研工作以及发展具有当地特色的新型旅游文化产业有着重要的推动作用。

4 科学研究价值分析

中国华南地区三叠系海相地层中产出了大量保存完整和精美的海生爬行动物化石，古生物学家发掘、详细描述并命名了早三叠世巢湖动物群、中三叠世安尼期罗平动物群与盘州市动物群、中三叠世拉丁期兴义动物群以及晚三叠世早期关岭动物群。南漳-远安动物群中发现的化石，其保存的完整性和精美程度令国内外无数古生物学家惊叹，其动物群内化石的特异埋藏为理解化石沉积学和埋藏学提供了一个天然的实例，类型多样且保存精美的海生爬行动物丰富了早期海生爬行动物的起源与演化研究。南漳-远安动物群的发掘产出为全球海生爬行动物的系统分类和演化发育提供了全新的观点和有力的证据[18]。作为南漳-远安动物群的代表性类群，湖北鳄类目前被认为是鱼龙形类的外类群[19]。鱼龙形类作为目前发现的最早下海的海生爬行动物类群，长期研究以来,对这一类群早期起源演化是古脊椎动物学关注的重点。南漳-远安动物群中发现的湖北鳄类为探讨鱼龙形类祖先类群的特征提供了重要的参考与对比依据，通过化石证据向人们揭示出鱼龙形类姐妹群的各种特征。南漳-远安动物群中的湖北汉江蜥和远安贵州龙属于较原始的始鳍龙类，具有较强的游泳能力，但体型弱小，数量稀少，这些始鳍龙类的发现将为研究鳍龙类的起源和系统发育提供更多的解释和证据。在南漳-远安动物群中产出的少量张家湾巢湖龙和巢湖动物群中产出的大量巢县巢湖龙和龟山巢湖龙，说明了三叠纪时期中下扬子区在生物古地理方面具有非常密切的联系。迄今为止，南漳-远安动物群的是全球发掘最早的海生爬行动物群之一，它的存在补充了扬子区从早三叠世到晚三叠世完整的海生爬行动物演化序列。

提名列入《世界遗产名录》的自然遗产项目，必须符合其中的一项或几项标准。从世界自然遗产的概念角度分析，南漳-远安动物群产出大量保存完整、种类繁多、外表精美的化石，具有重大科学保护价值。尤其是具有地区性特色的湖北鳄类化石，其类型独特，大多保存完整，对于探究鱼龙形类的早期起源以及发育演化至关重要，是当之无愧的自然遗产，符合“构成代表地球演化史中重要阶段的突出例证”和“构成代表进行中的重要地质过程、生物演化过程以及人类与自然环境相互关系的突出例证”标准；其化石保存精美，修复完善后的标本具有天然的美感，具备一定的美学价值。从世界遗产的价值角度分析，南漳-远安动物群是海生爬行动物早期辐射演化的重要且突出的例证，代表了这一类群在向海洋生活逐步适应的生物演化过程，符合评选世界自然遗产的第一和第二条标准，存在较大的成为世界自然遗产的潜力。

5 结论与展望

南漳-远安动物群是目前发现的全球最早的海生爬行动物群落之一，通过地层层序律和锆石测年等方法,得知其地质年代处于早三叠世生物大复苏和中三叠世生物大辐射的关键时间节点。在46亿年的地质历史上，曾发生过5次大规模的生物集群绝灭事件，集群绝灭事件一般持续时间较短、涉及区域包括全球或者大区、绝灭率高。一般的集群绝灭都能在相对较短的时间内造成80%～90%的物种绝灭。在5次大灭绝中，二叠纪末期生物绝灭率最高，影响也最为深远。因此，南漳-远安动物群的研究对于揭示三叠纪生物大复苏的过程和大复苏的起止时间有着不可替代的作用，同时对于探究海生爬行动物的早期起源和演化也具有十分重要的意义。其次，南漳-远安动物群中的海生爬行动物化石是非常珍贵的化石资源，从20世纪50年代至今，在南漳-远安动物群内已发掘出有湖北鳄类、始鳍龙类、鱼龙类等8个物种，化石的层位信息和赋存状态表明了处在食物链上游的大型捕食者在早三叠世已经开始繁盛，这不仅证明了早三叠世末期生活于扬子地台边缘的海生爬行动物的物种多样性和生态多样性已经高度发展，而且还表明了此时的海洋生态系统已经大大改善，南漳-远安动物群中大量的海生爬行动物化石为研究早三叠世生物复苏找到新的突破口，为重建早三叠世晚期海洋生态系统提供了新的材料补充和新的实证依据[20]。

国家级重点保护古生物化石集中产地，在湖北远安县河口乡落星村也已经揭牌成立。当地政府部门在化石集中区域的岩层上建立原位工作站，对化石集中产地进行就地保护，并将张家湾一带古生物化石密集产出区建成“中国化石第一村”。其中，“南漳湖北鳄”“张家湾巢湖龙” 被列为国家一级保护化石，“远安贵州龙”等被列入国家二级保护化石。为了带动经济发展，南漳和远安地区成功引进大型旅游企业建设化石景区，发掘化石和丰富的地貌景观资源，并且推出一系列具有地质与古生物特色的文化产品。南漳、远安等地产出的化石资源对当地的基础建设和经济发展至关重要，通过大力发展观光研学旅游产业带动南漳和远安地区经济发展已经成为一种新的模式。