西红花全球生态适宜区预测及生态特征△

杨芙蓉，冉家栋，齐耀东，刘海涛，谢彩香*，宋经元*

1.中国医学科学院 北京协和医学院 药用植物研究所/国家中医药管理局中药资源保护重点研究室，北京 100193；2.中药资源教育部工程研究中心，北京 100193

西红花Crocus sativusL.为鸢尾科植物番红花属球根类草本植物，《中华人民共和国药典》2020 年版记载其具有活血化瘀、凉血解毒、解郁安神功效[1]。番红花属在全球约有160 个种[2-4]，仅西红花可供药用。现代药理研究发现，西红花具有抗肿瘤、抗心血管系统疾病及保护神经系统等作用，且具有显著的抗肿瘤作用[5-7]。因为70 000～200 000 朵西红花才能生产1 kg 干柱头[8]，所以西红花有“植物黄金”之称。

西红花原产希腊、伊朗、西班牙等地区，现栽培区主要分布在欧洲南部、地中海地区及亚洲中部等。目前，世界上最大的西红花产区是伊朗，产量占全球总产量的90%，种植面积占全球总种植面积的60%。西红花适宜生长在冬季温暖湿润、夏季凉爽干燥的地中海气候地区，怕炎热、较耐寒、忌积水。每年10 月至次年5 月是西红花植株的生长期，适宜气温为1～19 ℃，15 ℃最佳。当气温<1 ℃时，西红花植株基本不生长；当气温>19 ℃时，植株开始枯萎，进入休眠期。西红花花芽孵育期最适宜温度为23～27 ℃；开花期适宜温度为16～18 ℃。此外，西红花可耐受的极限温度是高温50 ℃、低温-19 ℃[9]。20世纪70年代末，我国从日本引种西红花并在上海、浙江、江苏等地试种成功。由于江浙地区冬季气温略低于地中海地区，西红花球茎的繁殖率较低[10]。这是制约国内西红花生产的瓶颈问题。

目前，国内外学者对西红花的研究多集中于化学成分分离鉴定、药理活性及作用机制、品质评价、栽培技术等方面，对西红花在全球产区分布及产区气候特征的研究较少。通过查阅相关文献发现，不同产地的西红花在外观性状、有效成分含量、药效等方面均存在显著差异[11-12]。为提高西红花产量与质量，避免盲目引种造成经济损失，本研究基于最大熵（MaxEnt）模型分析影响西红花地理分布的生态因子体系并给出各因子的最佳范围，预测西红花的潜在适宜区，为今后开展西红花资源保护、人工引种栽培及相关产业发展提供参考。

1 数据来源与方法

1.1 数据来源

西红花分布数据来源于中国数字植物标本馆（CVH，http://www.cvh.org.cn/）、全球生物多样性信息网络（GBIF，http://www.gbif.org/）、英国邱园（KEW）、希腊国家图书馆（http://www.nlg.gr/）、哈佛大学标本馆（AGH，http://www.huh.harvard.edu/）等植物标本馆的资源共享平台。对标本数据进行筛选，去除重复、无详细地理信息和采集时间的标本，核实标本信息准确性，通过谷歌地球（GoogleEarth）软件核对、补充经纬度信息，确保所得西红花样本点信息准确且符合物种实际生境。共获得全球西红花分布点信息124个。

环境因子包括气候因子、地形因子和土壤因子（表1）。气候因子包括19 个综合气候变量和2 个月均气候因子（月均气温、月均降水量）。综合气候变量消除了南、北半球在季节上的错移，可以用于预测物种的潜在适宜区；月均气候因子可以更精细地分析和比较不同地区的气候差异。地形因子来源于世界气候数据库（http://www.worldclim.org/）中1950—2000 年世界气候的环境图层数据，选取图层的分辨率为30″(1 km×1 km)，图层中的温度数值为实际数值×10。土壤因子来自世界土壤数据库（http://www.fao.org/）。所用的软件及来源信息见表2。

表1 综合环境因子

表2 本研究所用软件信息

1.2 方法

1.2.1 MaxEnt 模型参数设置 将气候因子数据集（.asc 格式）和西红花分布点经纬度数据（.csv 格式）加载到MaxEnt 软件中，设置参数运行建模。设置自然分类法检验权重，设分布数据的25%被随机抽取作为测试集（test data），其余75%作为训练集，最大迭代次数为500。MaxEnt 模型自定义设置观测者操作特性（receive operating characteristic，ROC）曲线对预测结果进行精度评测，输出文件类型为.asc，其他运算参数和运算规则采用软件默认设置。

1.2.2 适生区预测 MaxEnt 模型分析结果以Logistic 格式、ASCII 类型文件输出。之后，导入Arcgis 10.0 软件中并转化为Raster 格式，利用Arcgis 10.0 软件的空间分析工具（spatial analyst tools）中重分类命令（reclassify）的自然间断点分级法（Jenks’natural breaks）进行适生等级分类，划分出西红花全球适宜性等级分布图。同时，利用箱线图和折线图比较不同地区间的气候差异。

1.2.3 ROC 曲线区划准确度分析 ROC 曲线是目前认可度较高的诊断试验评价指标[13]。MaxEnt 模型从适生区指数图中提取验证数据的预测值，计算特异度（1-specificity）和灵敏度（sensitivity），以特异度为横坐标、灵敏度为纵坐标自动生成曲线图，计算曲线下面积（AUC）作为模型预测精确度的衡量指标。本研究采用ROC 曲线和AUC 对西红花生态适宜区预测结果进行精度评价。

2 结果与分析

2.1 模型预测结果评价

AUC 是一种被广泛使用的估计预测模型准确率的评价方法，AUC 为0～1。一般认为，AUC为0.5～0.7 时，模型模拟效果价值较低；AUC 为0.7～0.9 时，模型模拟效果价值中等；AUC>0.9时，模型模拟效果价值较高。在对物种生态适宜区的预测中，AUC 越大，模型预测精度越高，预测效果越好。如图1 所示，训练集AUC 为0.985、测试集AUC 为0.967，表明模型模拟效果达到较高的水平，由该模型运算得出的西红花生态适宜性区划具有较高的可信度和准确度。

图1 西红花分布预测的ROC曲线

2.2 环境因子贡献率

通过MaxEnt 模型计算得出28 个环境变量的贡献率。贡献率>0 的22 个环境因子及其贡献率见表3。选择总贡献率≥85%的前7 个环境因子作为影响西红花的主要因子（累积贡献率为85%），共涉及4 个温度因子、2 个水分因子及1 个土壤因子。其中，温度因子的总贡献率为53.2%，水分因子的总贡献率为27.1%。因子贡献率从大到小依次为最冷季度平均降水量、最冷季度平均温度、昼夜温差与年温差比值、温度变化方差、土壤阳离子交换能力、最暖季度平均降水量和最冷月份最低温。对西红花资源分布影响较大的2 个因子分别是最冷季度平均降水量和最冷季度平均温度。

表3 影响西红花的环境因子贡献率%

2.3 西红花主要气候因子适宜值

通过MaxEnt 软件计算，各生态因子响应曲线存在概率与生态因子阈值范围的关系见图2。一般认为，当存在概率（probability of presence）>0.5时，其对应的气候因子值为该植物的适宜气候因子值范围[14]。根据西红花的响应曲线划分出主要气候因子的适宜值范围（存在概率>0.5 的范围），即最冷季度平均降水量为100～300 mm，最优值约为200 mm；最冷季度平均温度为0～8 ℃，达到存在概率最高峰约为4 ℃；昼夜温差与年温差比值适宜值为3.1～3.9，达到存在概率最高峰约为3.6；温度变化方差适宜值为52.9～74.3，最优值约在61.4；最暖季度平均降水量适宜值为0～80 mm，最优值约为10 mm；最冷月份最低温适宜值为-6.4～2.2 ℃，最优值约为-2.5 ℃。

图2 影响西红花的主要气候因子响应曲线

2.4 西红花潜在生态适宜区预测

2.4.1 西红花全球生态适宜区 MaxEnt 模型预测结果表明，西红花潜在生态适宜区主要分布于N35°～60°和S23°～50°的地中海气候带。北半球主要集中于欧洲的地中海沿岸及北美洲、亚洲；在南半球主要位于非洲、南美洲、大洋洲。

西红花在欧洲的最适宜区主要位于法国、德国、西班牙、意大利、北马其顿等；较适宜区主要分布于匈牙利、捷克、罗马尼亚等；次适宜区主要分布于波兰、乌克兰、立陶宛等。亚洲的最适宜区主要有土耳其、伊朗等；较适宜区主要有乌兹别克斯坦、阿塞拜疆等；次适宜区主要有俄罗斯（亚洲部分）、中国、日本、土库曼斯坦等。另外，还有分布于非洲的最适宜区，如摩洛哥、较适宜区阿尔及利亚、次适宜区南非等；分布于南美洲乌拉圭、北美洲美国及大洋洲新西兰等国家的较适宜区，以及分布于南美洲巴西、北美洲墨西哥、大洋洲澳大利亚的次适宜区。

按照各适宜区等级在不同国家的分布情况（图3）可知，西红花最适宜区涉及的国家数目最多的是欧洲，其次是亚洲、非洲等；较适宜区涉及的国家数最多的是欧洲，其次是亚洲、非洲、南美洲、大洋洲等；而次适宜区涉及国家数目最多的洲是亚洲，其次是欧洲、非洲、南美洲等。

图3 各大洲西红花生态适宜区国家数量

2.4.2 不同等级生态适宜区气候差异 预测结果显示，贵州省中西部地区的适宜指数高于浙江、江苏、上海等西红花主产区，即贵州中西部地区的适宜等级为较适宜区，而江浙地区为次适宜区。选择2.2 项下影响西红花的6 个主要因子进行分析，确认贵州较适宜区、西红花江浙主产区与原产地（地中海沿岸国家如法国、西班牙、意大利、希腊及伊朗）的气候差异。

根据图4 可知，原产地各因子生态范围为最冷季度平均降水量98.8～209 mm、最冷季度平均温度1.4～6.9 ℃、昼夜温差与年温差比值3.2～3.7、温度变化方差56.6～71.5、最暖季度平均降水 量27～200 mm、最冷月份最低温-4.6～2.1 ℃；贵州地区上述因子生态范围为最冷季度平均降水量60～74 mm、最冷季度平均温度5.4～7.3 ℃、昼夜温差与年温差比值2.9～3.3、温度变化方差60.1～65.9、最暖季度平均降水量532～661 mm、最冷月份最低温1.1～2.6 ℃；江浙地区各因子生态范围为最冷季度平均降水量134～182 mm、最冷季度平均温度3.9～5.9 ℃、昼夜温差与年温差比值2.3～2.4；温度变化方差83.2～86.1、最暖季度平均降水量443～501 mm、最冷月份最低温-0.8～1.1 ℃。

图4 原产地、江浙地区、贵州地区主要温度因子箱线图

为更精细比较三地的气候差异，进一步利用月均气温和月均降水量进行分析。如图5A 所示，贵州每月均气温均稍高于原产地月均气温，差异值为1.7～5.0 ℃，而江浙主产区在4—10 月的月均气温均高于原产地3.4～6.3 ℃。其中，7—8 月气温高于原产地约6 ℃。如图5B 所示，原产地的月均降水量稳定在38～63 mm，而贵州和江浙地区4—9 月月均降水量则为90～225 mm 和104～180 mm。其中，降雨量最多的6—7 月降水量均高于原产地约120 mm。

图5 西红花原产地与江浙主产区和贵州地区的月均因子折线图

3 讨论

3.1 西红花生态特征

西红花喜冬季温和湿润、夏季凉爽干燥的气候，能耐半阴，忌高温酷热、积水，幼苗可耐-10 ℃左右的低温。本研究表明，影响西红花地理分布的7 个主要因子中，温度因子的贡献率总和远大于降水因子的贡献率。其中，最冷季度平均降水量和最冷季度平均温度是对西红花地理分布影响较大的2 个因子，最冷季度平均温度为0～8 ℃，最冷季度平均降水量为100～300 mm。由此可知，西红花适宜生长在冬季平均温度≥0 ℃的地区，且当温度<-10 ℃时，西红花基本不生长且易遭受冻害。此外，MaxEnt 模型中生态因子响应曲线表明，最适宜西红花生长的最冷季度平均降水量与西红花实际生长区域的降水量相近；适宜区最暖季度平均降水量也并不高，这与西红花忌雨涝、积水久湿的生物学特性相符。

温度是影响植物生长与开花的主导因素[15]。研究表明，不同产区西红花物候期差异的原因与环境温度有关[16-18]。一般来说，温度越低，开花时间越早，生长期会延长，西红花质量也就越好。还有研究表明，当气温>25 ℃时，西红花生长缓慢，继而影响来年球茎的生长[19-20]，西红花花芽分化期及开花期间温度需处于相对较低水平，温度过高则会产生花苞萎蔫、腐烂的现象[21]。这些研究再次证明了温度对西红花正常生长的重要性。

综上所述，西红花适宜生长在冬季温暖向阳、夏季低温干爽、排水良好的区域[22-26]。

3.2 西红花潜在生态适宜区预测

预测结果显示，西红花在全球的潜在适宜区主要位于地中海气候带。地中海气候带大致分布于S30°～40°和N30°～40°的欧洲地中海沿岸、北美洲的美国加利福尼亚沿岸、南美洲智利中部、非洲南部开普敦地区、大洋洲澳大利亚南部和西南部沿岸等地。地中海型气候带夏季炎热干燥、冬季温和多雨，适合西红花的生长需求。

预测西红花潜在最适宜区主要位于欧洲地中海区域的英国、法国、比利时、摩纳哥等国。该区域南临地中海、黑海，大部分位于N35°～60°，属北温带，受大西洋影响海洋性特征突出。由于海洋调节和暖流影响，冬季温和、夏季凉爽。亚洲西部的伊朗、土耳其也是西红花的最适宜区。伊朗的马什哈德和伊斯法罕是现今世界上最大的2 个西红花主产区。由于比纳鲁德山脉和赫扎尔-马谢德山脉对于寒流的阻挡，使得马什哈德夏季干燥炎热、冬季凉爽。一般马什哈德每年12月至次年5月会有强降水，年均降雨量约为250 mm[27]。伊斯法罕位于伊朗中部高原地带，年均温低、降雨量少，气温降水都适宜西红花的生长。

模型预测结果表明，在非洲北部的摩洛哥北部、阿尔及利亚沿海地区、突尼斯北部存在少量的西红花生态最适宜区，而在非洲南部的开普敦也有极少部分次适宜区。文献资料显示，摩洛哥确实有部分西红花种植地区[28]。以上地区都属于地中海气候，冬春潮湿、夏季干旱少雨[29]。同时，预测结果表明，位于北美洲的美国加利福尼亚州、得克萨斯州、特拉华州，墨西哥与美国接壤部分，大洋洲的新西兰、澳大利亚西部和东南部等地也有西红花的次适宜区。但是，在文献记载或网络标本馆中几乎看不到来自上述地区的西红花样本信息，故可考虑将其开发为西红花引种栽培的试验区域。

3.3 西红花在中国的潜在生态适宜区

由潜在生态适宜区预测结果可知，中国东南部有较大区域的西红花适宜区。虽然，我国西红花主产区在江浙地区[30-31]，但模型预测结果显示，贵州的适宜指数明显高于江浙地区。为探究这2 个地区的气候差异，本研究根据2.2 项下模型计算的贡献率，选取贡献率排名靠前的7 个主要生态因子进行分析。结果显示，贵州在昼夜温差与年温差比值、温度变化方差因子在整体分布上更接近于原产地，即原产地和贵州的温度变化比较平缓，不管是昼夜变化还是一年来的变化；而江浙地区的温度变化相对剧烈。贵州和江浙地区最暖季度平均降水量与原产地差异较大，最暖季度平均降水量明显高于原产地。因此，在江浙地区和贵州种植西红花时要注意，最暖季度过多的降水会影响西红花的生长和品质。

同时，利用月均气候数据对三地进行更精细的气候差异分析。结果发现，西红花原产地（法国、西班牙、意大利、希腊等国家）每年4—10 月的整体温度均低于我国贵州和江浙地区，但贵州与原产地的月均温度差异值波动较江浙地区小，说明贵州的每月平均气温在整个物候期中与原产地更接近，故可将贵州作为我国西红花引种栽培的新地区。结果还显示，原产地的月均降水量一直稳定在38～63 mm，而贵州、江苏、浙江的月均降水量远高于原产地，且贵州降雨量分布不均，故在贵州引种栽培时要重点注意雨季防涝。