台湾桤木土壤—植株营养及其化学计量特征关联性分析

谭长强，彭玉华，李建凡，申文辉，郑 威，何 峰

（1.广西壮族自治区林业科学研究院，广西 南宁 530002；2.广西壮族自治区优良用材林资源培育重点实验室，广西 南宁 530002；3.玉林市林业科学研究所，广西 容县 537501）

碳（C）、氮（N）和磷（P）在维持植物结构和生长具有重要作用，也是生态学研究的重点内容之一[1]，生态系统养分循环及其供求平衡受C、N 和P 生态化学计量关系的制约[2]。目前，C∶N∶P 化学计量学特征在土壤碳矿化过程[3]、植物群落稳定性[4]、植物生长限制性元素判断[3]等多个方面广泛应用。C∶N 及C∶P 能间接反映植物的养分利用效率[5]，而N∶P 是群落结构及功能反映的关键性指标[6]，其变化规律可利于认识一定区域内的养分限制状况和植物的适应策略[2,7-9]。因此，前人从植物个体到生态系统水平的生态化学计量学进行了大量的研究[2,10-11]，但大多研究从群落或林木已完成时的植物—土壤系统来探讨了C、N 和P 的动态平衡过程及生态系统功能变化[2,8,12]，较少从群落或林木构建初期的土壤质量情况与林木后期生长状况进行耦合分析，难以准确获得对林木未来生长限制的预测。

台湾桤木Alnus formosana为桦木科桤木属落叶大乔木，具有固氮根瘤，是优良的培肥树种[13-14]，也是优良短周期用材树种，可用于生产刨花板、中密度纤维板、造纸等。台湾桤木适应性强，是造林先锋树种[15]，我国先后在福建、四川、湖南等地进行了引种，并且具有较好的生长表现[16]。广西于2012年开始引种，在苗期及造林中均表现了较强的适应和生长能力[17-19]，5年生台湾桤木树高、胸径分别可达15.6 m 和16.8 cm。目前，赵燕波、彭玉华等[20-21]对台湾桤木与桉树、松树等树种混交的土壤培肥能力进行了一些研究，朱万泽等[22]对福建种植的14年生台湾桤木林木生物量和营养元素分布进行了相应报道，但对台湾桤木土壤—植物营养含量及化学计量特征之间的关系未见报道。

因此，本研究以广西南宁、玉林、柳州、崇左4 个不同地区种植的台湾桤木人工林作为研究对象，对种植后2年生台湾桤木林地土壤和6年生台湾桤木林分C、N、P 含量及其化学计量特征进行测定，分析它们之间的相互关系，揭示不同立地条件对台湾桤木人工林养分分配格局的影响，为台湾桤木人工林经营和长期生产力维护提供依据。

1 材料与方法

1.1 样地调查及样品采集

试验地分别位于广西区内崇左市宁明县派阳山林场（NM）、柳州市鹿寨县三门江林场（LZ）、玉林市容县玉林林科所（RX）、南宁市西乡塘区高峰林场（GF），其中崇左市宁明县试验林于2013年春季造林，其它均为2012年春季造林，初植密度均为1 667 株/hm2（株行距2 m×3 m），在每个造林区域分别在上中下坡，设置3 个20 m×20 m 固定样方，各试验地详细概况见表1。

表1 样地基本概况Tab.1 Basic characteristics of sample plots

土壤样品于2014年12月至次年1月采集，在每个样方中按“S”形布点采集，每个样方采集3 个土壤剖面，分别取0～20 cm、20～40 cm、40～60 cm 土壤样品，将采集的土壤样品带回实验室，风干保存。

植物样品于2018年8月对各试验点各样方内台湾桤木林木进行每木检尺（胸径、树高），采用平均标准木法，计算标准株，每个样方选取1株标准木，采用分层切割法，地上部分按1 m 区分段，分层测定干、枝、叶的鲜质量；地下部分按根系、根桩测定其鲜质量。各器官均匀采样带回实验室85℃下烘干、称重、粉碎、装瓶备用。

所有样品全氮测定采用凯氏定氮法，全磷用NaOH 碱溶—钼锑抗比色法，有机质用重铬酸钾外热缘法。

1.2 数据分析

应用WPS 2019 和DPS 7.05 软件进行数据统计及分析。采用单因素方差分析和多重比较（Duncan 新复极差法）进行差异显著性检验。

2 结果与分析

2.1 不同立地土壤C、N、P 营养差异

2.1.1 土壤C、N、P 含量特征

台湾桤木各地同一土壤层次C、N、P 含量均存在显著差异（表2）。土壤有机C 含量0～20 cm土层在17.7～35.7 g/kg 之间，最高的为GF，而40～60 cm 最高的则为LZ，0～60 最低的均为NM；土壤全N 含量在0.28～1.98 g/kg 之间，不同土壤层次最高的均为RX，最低的均为NM；全P 含量在0.123～0.767 g/kg 之间，不同地区相同土壤层次最高的均为LZ，最低的均为NM。

2.1.2 土壤化学计量特征

不同立地土壤C∶N、C∶P、N∶P 均存在显著差异（表2）。其中土壤C∶N 在13.4～30.0之间，其中0～40 cm 土层最高的均为LZ，而40～60 cm 土层高的则为GF，所有层次最低的均为RX；土壤C∶P 在31.5～116.4 之间，其中0～20 cm 土层最大的为NM，而40～60 cm 土层最大的则为RX，所有层次最低的均为LZ；不同土层土壤N∶P 在1.18～8.74 之间，所有土层最大的均为RX，最低的均为LZ。

表2 土壤C、N、P 含量及其计量参数†Table 2 Contents of Soil C,N and P and their measurement parameters

2.2 台湾桤木C、N、P 含量及分配格局

2.2.1 器官之间元素含量差异

由表3可知，不同立地下台湾桤木各器官C 含量均值大小顺序为树干（475.0 g/kg）＞根桩（468.7 g/kg）＞树枝（465.0 g/kg）＞树叶（462.9 g/kg）＞其他根系（461.5 g/kg）。方差分析表明，仅树干与其它器官之间存在显著差异，说明树干是台湾桤木C 储存的关键部位；全N 含量大小顺序为树叶（12.90 g/kg）＞树枝（3.26 g/kg）＞其他根系（2.87 g/kg）＞根桩（2.20 g/kg）＞树干（1.83 g/kg），全P 含量大小顺序为树叶（0.816 g/kg）＞其他根系（0.279 g/kg）＞树枝（0.229 g/kg）＞根桩（0.178 g/kg）＞树干（0.125 g/kg），树叶N、P 含量均显著高于其它器官，说明叶作为机体物质合成的重要功能器官，对N、P 的需求要高于其它器官。

表3 不同地区台湾桤木各器官元素含量比较Table 3 Comparison of element content of organs of Alnus formosana in different regions (g·kg-1)

2.2.2 各器官元素分配格局

不同土壤立地对台湾桤木C、N、P 分布格局均有显著影响（表4）。台湾桤木在不同立地条件下树干C 分配比例为64.5%～66.9%，各地之间无显著差异；树枝分配比例为10.5%～15.6%，树叶分配比例为2.77%～4.80%，其中NM 树枝、树叶C 含量均显著高于其它种植地；根兜分配比例为2.85%～5.30%，根系分配比例为10.07%～17.73%，其中NM 根兜、根系C 含量均显著低于其它种植地。说明各种植地对C 分配的策略存在差异。

表4 不同地区台湾桤木各器官元素分配比例Table 4 Organ element distribution ratio of Alnus formosana in different regions

不同立地条件下各器官N 含量分配比例均存在显著差异，其中树干N 分配比例在43.7%～49.6%之间，树枝N 分配比例在14.6%～18.6%之间，树叶N 分配比例在15.2%～21.8%之间，根兜N 分配比例在2.4%～5.1%之间，根系N 分配比例在11.1%～21.7%之间。

不同立地条件下各器官P含量分配比例均存在显著差异，其中树干P 分配比例在40.9%～48.4%之间，树枝P 分配比例在12.7%～20.1%之间，树叶P 分配比例在9.9%～18.6%之间，根兜P 分配比例在2.9%～4.8%之间，根系P 分配比例在13.2～31.0%之间。

2.2.3 各器官化学计量特征

从表5可以看出，台湾桤木各器官C∶N在不同立地条件下均存在显著差异，其中树干C∶N 为231.7～283.5 之间，树枝C∶N 在127.5～152.0 之间，树叶C∶N 在4.5～32.5 之间，根兜C∶N 在179.6～235.4 之间，根系C∶N在149.6～184.8 之间。

表5 台湾桤木各器官化学计量特征Table 5 Stoichiometric characteristics of organs of Alnus formosana

不同立地条件下树干C∶P 为3 576.8～3 953.2，树枝C∶P 为1 750.2～2 453.7，树叶C∶P为463.9～676.5，根兜C∶P 为2 285.3～3 042.0，根系C∶P 为1 345.1～2 474.8。方差分析表明：不同立地条件下，树枝、树叶、根兜、根系C∶P均存在显著差异，树干则不存在显著差异。

不同立地条件下树干N∶P 在12.6～16.4 之间，树枝N∶P 在13.1～17.0 之间，树叶N∶P 在13.4～20.3 之间，根兜N∶P 在9.8～16.9 之间，根系N∶P 在7.3～16.3 之间，方差分析表明：在不同立地条件下，树干、树枝、树叶、根兜、根系N∶P均存在显著差异。

2.3 台湾桤木植物—土壤C、N、P 化学计量特征相关分析

0～60 cm 土壤养分的平均值能总体反映林地养分供应能力，因此本研究就台湾桤木不同器官主要养分计量参数和2014年台湾桤木0～60 cm 土壤化学性质及计量参数进行相关分析（表6），以探讨不同立地条件与台湾桤木生长和养分计量值的耦合关系。结果表明，台湾桤木植株整体及各器官化学计量比与土壤C、N、P 及其化学计量比之间大多无显著相关性。仅台湾桤木枝C∶N与土壤C∶N 显著正相关，而与土壤N∶P 显著负相关；根系C∶N 与土壤N∶P 显著正相关；叶的C∶P 与土壤C∶P 显著正相关；叶的N∶P与土壤N∶P 显著正相关；而叶片与土壤的C∶N 相关系数也达到了0.52。表明土壤C、N、P 计量值对台湾桤木叶的计量值具有一定的影响，而对其它器官影响则较弱。台湾桤木胸径生长与土壤全N 呈极显著正相关，与土壤C∶N 呈显著负相关，同时与土壤有机C 含量相关系数也达到了0.76，说明土壤全N、有机C 直接影响着台湾桤木胸径的生长；但树高生长与土壤营养均未达到显著相关。

表6 台湾桤木植物—土壤元素及化学计量比相关分析†Table 6 Correlation analysis of soil elements and stoichiometric ratio of Alnus formosana

3 讨 论

3.1 台湾桤木不同立地土壤C、N、P 含量及化学计量特征

C、N、P 是组成土壤化学性质的重要部分，可敏感地指示土壤质量的变化，直接影响着植物的生长发育[23]。除LZ 外，0～20 cm 层土壤C、N、P 含量均显著高于20～40 cm 和40～60 cm 土壤层。刘兴诏等[24]对鼎湖山森林土壤中全N 和全P含量研究发现，土壤全N 含量在剖面分布上呈现为“倒金字塔”，而全P 含量分布则是“圆柱体”模式。彭晓、郭剑芬等[25-26]对中亚热带4 种土壤C、全N、全P 分析也得出了相似的结果，并认为凋落物是土壤C、N 主要来源，其通过表层土壤微生物、动物分解后，在土壤表层富集并随着雨水迁移至深层而引起。而本研究中LZ 出现异常，是由于种植前，土壤整地采取了翻耕技术措施，进而造成了底层土高于表层土的现象。

土壤C∶P、C∶N 可指示土壤C、N、P 的养分平衡、有机质矿化速率以及土壤P 的有效性[12]。土壤C∶N 低，说明有效氮含量较高[27]；同样C∶P 越低，说明磷的有效性越高[27]。本研究中，除LZ 土壤C∶P 外，其它试验地土壤C∶N、C∶P均高于我国陆地土壤C∶N（12.3）、C∶P（61）[29]，表明其土壤中有机质矿化作用较慢，不利于有机质中N、P 的释放[1,28]，将影响台湾桤木对养分的吸收利用。而LZ 为翻耕地，这可能造成了其土壤孔隙度的增加，为土壤微生物及动物提供了更有力的活动空间，加速了相应有机质和P 的分解和释放。同时分析该地台湾桤木也具有较高的生长量。因此，在适合的条件下，建议在人工林抚育时可采取全垦翻耕的技术措施以提高林地土壤肥力，进而提高台湾桤木生长量。

台湾桤木人工林各土壤立地N∶P 仅RX（7.4）高于我国土壤的N∶P 均值（5.2）[30]，LZ、GF、NM 3 个立地均远低于全国平均值，说明该3 个土壤立地中存在较多闭蓄态P，难以被植物吸收和利用[31]，从而可能导致N、P 失衡，影响台湾桤木的正常生长发育。因此，在广西经营台湾桤木过程中应适当增施磷肥来弥补土壤速效磷的不足。

3.2 台湾桤木C、N、P 含量及化学计量特征

台湾桤木各器官C 含量均值大小顺序为树干＞根桩＞树枝＞树叶＞其他根系，各器官C 含量之间无显著差异；全N 含量大小顺序为树叶＞树枝＞其他根系＞根桩＞树干，P 含量大小顺序为树叶＞其他根系＞树枝＞根桩＞树干，其中叶N、P 含量均显著高于其它器官，而根系和树枝N、P含量均无显著差异，根兜与树干N、P 含量均无显著差异。说明同一植物不同器官间的C、N、P 含量受相应器官组织结构和功能分化的影响[11]，进一步说明各器官对元素的吸收利用具有特异性。本研究台湾桤木叶中N、P 含量均高于其它器官，这体现了叶片不但是台湾桤木的同化器官，同时也是台湾桤木重要的养分存储部位[11,22]。

台湾桤木叶片C 含量（462.9 g/kg）符合中国阔叶树的叶C（427.5～506.37 g/kg）含量特征[32-33]。从台湾桤木各地胸径、树高生长及叶片N 含量分析，RX、LZ 叶片N 含量均明显高于GF、NM，同时胸径、树高生长也均显著高于后者。这与前人研究的较高的叶片N 含量反映其较高的光合速率，生长快[34]相吻合。而本研究中台湾桤木叶片平均N 含量12.9 g/kg，均远远低于全球的20.1 g/kg 和中国区域的19.7 g/kg[7,35-36]，这从某种程度也表明了台湾桤木生长速率均还处于较低水平。台湾桤木叶片P 含量为（0.816 g/kg），这与中国东部南北森林生态样带优势树种（2.0 g/kg）[37]和全球尺度（1.8 g/kg）[38]叶片平均P 含量相比[7]，均明显偏低；与亚热带常绿阔叶林和人工林叶片P含量（0.62～1.15 g/kg）则相当[39]。

不同立地条件下台湾桤木各器官C、N、P 分配占比除树干C 无显著差异外，其它器官及元素分配比例均存在显著差异；而通过分析不同立地的台湾桤木不同器官C∶N、C∶P、N∶P 可知，除树干的C∶P 不同立地之间无显著差异外，不同器官的C∶N、C∶P、N∶P 在不同立地下均存在显著差异。说明台湾桤木各器官营养分配及生态化学计量特征将可能受土壤环境的影响。这与原雅楠等[11]研究结果相类似。台湾桤木叶片N∶P 在13.4～20.3 之间，而不同立地条件对台湾桤木叶片N∶P 均有显著影响，变异系数达到了20.2%，也说明了不同立地条件下台湾桤木叶片生产能力存在较大差异。前人研究认为，植物叶片N∶P 可用指示植物 N、P 亏缺，不但能反映了土壤对植物生长的养分供应状况，而且还可明确养分限制的阈值[40]。当植物叶片N∶P＜14 时，植物生长发育的限制元素为N；当植物叶片N∶P＞16 时，植物生长发育的限制元素为P；当14＜N∶P＜16 时，植物的生长发育同时受N 和P 限制[41]。由此可看出，RX、NM 受P 元素的限制，而LZ则受N 和P 元素同时限制，GF 则受N 元素的限制。但也有研究表明这种限制因物种[31]及施肥情况而异[11]。而结合本研究对土壤的分析与该结论大致相同，但也存在一定差异。因此，对台湾桤木营养丰缺的判断，还有待进一步开展施肥试验进行验证。

Elser 等[42-43]研究认为，生物体的生长率与其体内C∶N∶P 有很强的关系，在此基础上，产生了生长率假说，即P 是生物体核糖体RNA 的重要组成部分，在蛋白质合成过程中需要大量核糖体RNA，因此，生长率高的生物往往具有较低的C∶P 和N∶P。本研究通过计算整株的C∶P、N∶P和生长量发现，生长量最高的两个地区为RX 和LZ，同时两地C∶P 和N∶P 均比另外两地（GF、NM）低，这与该理论相一致。但也有研究表明：外界营养条件会改变N∶P 与生长率之间的关系，当P 限制下，植物N∶P 与生长率负相关，而N 限制下，植物N∶P 与生长率正相关[42-43]。因此，台湾桤木中N∶P 与生长率的关系还有待进一步验证。由此表明，不同的生态系统养分限制的生态化学计量学标准存在差异，用统一的标准来衡量生态系统的限制性养分并不合适，应结合施肥试验，彻底弄清影响这一指标适用性的因素及影响机制。

3.3 台湾桤木与土壤C、N、P 化学计量特征相关性分析

植物和土壤间的C、N、P 及化学计量互作关联，是养分循环在生态系统中的内在调控机制[45]。通过相关性分析能揭示不同组分C、N、P 化学计量比各指标变量之间的协调关系，可更好的对养分之间的耦合过程做出解释[46]。但也存在不同的意见，植物叶片和土壤的C、N、P 计量比相关性不显著，而认为植物叶片的C、N、P 计量比由物种环境适应性及自身的属性特征决定，而不由土壤养分限制引起[7,47]。本研究表明，台湾桤木植株整体及各器官C、N、P 与土壤化学计量比之间大多无显著相关性。仅台湾桤木枝C∶N 与土壤C∶N 显著正相关，而与土壤N∶P 显著负相关；根系C∶N 与土壤N∶P 显著正相关；叶的C∶P 与土壤C∶P 显著正相关；叶的N∶P 与土壤N∶P 显著正相关；而叶片与土壤的C∶N 相关系数也达到了0.52。表明土壤 C、N、P 计量值对台湾桤木叶的计量值具有一定的影响，而对其它器官影响则较弱。研究结果与前人研究既有相似也存在不同，这可能与台湾桤木树种本身或其他环境因子影响有关。台湾桤木胸径生长与土壤全N 呈极显著正相关，与土壤C∶N 呈显著负相关，同时与土壤有机C 含量相关系数也达到了0.76，说明土壤全N、有机C 直接影响着台湾桤木胸径的生长。在种植台湾桤木时应适当增加有机质及氮的投入。

4 展 望

生态化学计量学作为研究化学元素（主要是C、N、P）平衡和生物系统能量的科学，为探究植物生长与养分供应以及植物与土壤之间C、N、P 相关性提供了有效手段。本研究主要是基于种植前不同立地条件下台湾桤木与土壤C、N、P 分配格局及其主要计量参数的关系进行了探讨，取得了一些初步的数据和结论，但4 个研究点存在一定的气候差异，是否气候等环境因子对台湾桤木化学元素分配具有影响，还有待进一步研究。此外，有研究认为植物叶片的元素化学计量比亦呈现出时间变化特征，在不同生长阶段[7]、不同季节[48]也呈现一定的差异；同时，台湾桤木具有根瘤菌为固氮树种，而固氮与非固氮树种之间的C、N、P 含量及计量比均存在显著差异[49]，而土壤质量是否对其固氮能力有影响，进而影响土壤和植株的C、N、P 含量仍有待深入研究。本研究未能对林下凋落物和植被进行研究，是否林下枯落物及植被也对台湾桤木营养的富集产生影响，还有待进一步研究。而本研究中崇左试验地林分年龄为5a，而其它试验地林分年龄为6 a，是否林龄会对植株的C、N、P 含量产生影响，也有待进一步研究。