天山南麓中段戈壁区裸果木种群空间异质性特征

丁 杰， 张和钰， 李志鹏， 张 谱， 冯益明

(中国林业科学研究院荒漠化研究所, 北京 100091)

戈壁区自然环境苛刻，生态环境十分脆弱，只能生长一些旱生或者超旱生的灌木、半灌木和草本植物。戈壁植被覆盖稀疏，覆盖度一般低于10%[1]，植物种类稀少，其中裸果木是戈壁区重要的植被建群种之一，其喜光、耐寒、耐旱、耐水蚀风蚀、耐盐碱贫瘠、根系发达、寿命长等特性，对荒漠戈壁生态系统平衡的维持具有积极意义[2]。裸果木(Gymnocarposprzewalskii)是石竹科(Caryophyllaceae)裸果木属(Gymnocarpos)植物，又名瘦果石竹，多年生落叶亚灌木状。裸果木为亚洲中部荒漠区第三纪孑遗物种，属古地中海旱生植物区系成分，为我国一级保护植物，同时，也是构成砾质荒漠(戈壁、干河床河道、砾石山坡等)植被的重要建群种之一[3-4]。裸果木分布区的生存条件通常较恶劣(干旱、多风，温差大)，自然更新繁殖较困难，同时近年来人为活动干扰(樵采、过度放牧、采矿修路等)频繁，逐渐导致其分布区面积日益缩小和生境破碎化，种群数量下降[5-6]。

植物种群的空间分布是种群在水平空间的配置分布状况，是种群生物学特性、种内种间关系和环境条件等共同作用的结果[7]。研究种群的空间分布既能定量描述种群水平空间结构特征，又能了解种群的动态变化规律、生物生态学特性以及格局形成原因等[8-9]。环境条件差异使得水土热资源进行了再分配，进而造成植物种群空间分布的异质性。环境、资源等空间异质的、不均一的分布是空间格局产生的主要原因，空间格局是空间异质性的一种具体表现形式。空间异质性和空间格局是种群动态的基础[10]。目前，关于裸果木的研究包括群落物种多样性和种群遗传多样性与环境因子的关系[11-12]，群落稳定性[13]，种群结构和空间分布格局[6,14]，适宜分布区和潜在分布区对未来气候条件的响应[15-16]等方面，而对于裸果木空间异质性的研究报道较少，尤其是在戈壁区洪积扇尺度下裸果木种群的空间异质性特征鲜有报道。因此，本研究在天山南麓中段戈壁区洪积扇尺度下，通过实地调查洪积扇不同位置裸果木种群的植株高度和冠幅等参数，利用地统计学方法对其空间异质性进行研究，旨在了解裸果木种群空间异质性特征，从而为戈壁区生态建设、荒漠的发生发展等提供理论基础。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于天山南麓中段戈壁区洪积扇上(图1)，行政区隶属于新疆维吾尔自治区轮台县(41°05′～42°32′ N，83°38′～85°25′ E)。该区气候属于暖温带大陆性干旱气候，年均气温11.8℃，年均降水量65.6 mm，年均蒸发量为2 024 mm；年均日照时数2 658 h，年日照百分率为63%，无霜期平均为192 d。戈壁土壤类型以棕漠土为主。戈壁区主要植被种有膜果麻黄(Ephedraprzewalskii)、松叶猪毛菜(Salsolalaricifolia)、红砂(Reaumuriasoongorica)、裸果木(Gymnocarposprzewalskii)、霸王(Sarcozygiumxanthoxylon)、无叶假木贼(Anabasisaphylla)等。

图1 试验区位置图

1.2 样地设置

于2018年7—8月植物生长季，在戈壁区洪积扇上，依次从山前高海拔到绿洲低海拔由北向南，沿海拔高差100 m设置100 m×100 m样地3块进行植被调查，样地名称分别为洪积扇顶部(以下简称扇顶)、洪积扇中部(以下简称扇中)和洪积扇底部(以下简称扇底)。以样地西南角为坐标原点(0，0)，东西走向为X轴，南北走向为Y轴，X，Y取值范围为[0，100]，实测调查样地内每丛裸果木的空间二维坐标(X，Y)、冠幅直径(南北向直径、东西向直径)、植株高度等指标。

1.3 土壤采集和性质测定

戈壁地面覆盖砾石、砂砾，土壤发育微弱，植被根系分布深度主要在土层40 cm左右，所以，在每个样地内按五点法(样地四个顶点和中心位置)取0～20 cm和20～40 cm土层土壤，混合为约1.5 kg土样，另取一份装入铝盒中称鲜重后全部带回实验室分析。土壤理化参数测定包括10个指标(土壤含水量，全氮、全磷、全钾、土壤有机质、碱解氮、有效磷、速效钾含量、全盐量、pH)。土壤含水量(Soil water content，SWC)采用恒温箱烘干法测定。土壤养分分析测定方法参照《土壤农化分析》[17]。每个土壤样品理化性质均重复测定3次取平均值作为该研究分析的数据。

1.4 冠幅计算

冠幅依据椭圆公式估算[18-19]，即：

S=π×A×B/4/10 000

式中，S表示冠幅(m2)，A，B分别表示冠幅南北向直径(cm)、东西向直径(cm)。

1.5 空间异质性分析

空间异质性分析方法详见参考文献[20]。

1.6 数据处理与分析

运用SPSS 22.0软件进行数据统计分析，包括裸果木种群基本特征分析及其与土壤性质的相关性分析，其中，裸果木种群特征与土壤性质的相关关系利用Pearson相关分析进行检验。应用GS+ 10.0软件进行地统计分析，包括裸果木种群的各向同性和各向异性空间异质性分析。采用Microsoft Office Excel 2016绘制各向异性空间异质性分析图。

2 结果与分析

2.1 裸果木种群基本特征分析

裸果木种群描述性统计结果如表1所示，其中，变异系数能较好的描述变量的变异程度，根据Zhang等[21]对变异程度的分类，戈壁区裸果木种群植株高度表现为中等变异，冠幅表现为强变异。对植株高度和冠幅数据进行对数变换，数据符合对数正态分布，可进行空间异质性特征研究。

表1 裸果木种群特征描述性统计分析

2.2 裸果木种群空间分布格局

由裸果木种群空间分布图可以看出，扇顶裸果木种群表现为斑块状分布，扇中、扇底表现为带状分布，扇底带状分布宽度窄于扇中而总条带数量多于扇中(图2)。扇顶植株高度以20～30 cm，30～40 cm为主，株数占总株数比例依次为29%，24%；扇中植株高度以0～20 cm，20～30 cm为主，株数占总株数比例依次为45%，37%；扇底植株高度以20～30 cm，30～40 cm为主，株数占总株数比例依次为50%，31%。扇顶、扇中和扇底植株高度均值依次为33.13 cm，21.71 cm，31.25 cm。扇顶、扇中和扇底植株冠幅均以0.00～1.00 m2为主，株数占总株数比例占比分别为94%，100%，94%。植株冠幅均值依次为0.38 m2，0.23 m2，0.37 m2。从扇顶到扇底，裸果木种群植株高度和冠幅均表现为先减小后增大的变化趋势。

图2 洪积扇不同位置裸果木种群的空间分布

2.3 裸果木种群空间异质性特征分析

2.3.1各向同性空间异质性分析 从裸果木种群植株高度和冠幅在洪积扇不同位置的半变异函数理论模型最优曲线及模型参数(表2)可知，植株高度和冠幅在扇顶、扇中半变异函数均与指数模型拟合最优，在变程4.50～7.20 m以内具有明显的空间自相关性。在扇底半变异函数符合线性模型，变程为49.49 m，比在扇顶和扇中变程大。扇底块基比C0/(C0+C)比扇顶、扇中大，值为1.00，说明在扇底，裸果木种群植株高度和冠幅由随机因素引起的空间变异性较大。在扇顶、扇中，由空间自相关引起的空间变异性起决定作用。扇顶、扇中裸果木种群特征的块基比C0/(C0+C)<0.25，具有强烈的空间自相关[22]，扇底裸果木种群特征的块基比C0/(C0+C)>0.75，具有弱空间自相关。扇中、扇底块金值C0、基台值C0+C、块基比C0/(C0+C)比扇顶大，则扇中、扇底裸果木种群植株高度和冠幅空间变异比扇顶明显。扇顶、扇中分形维数D大于扇底，说明扇顶、扇中由空间自相关导致的空间异质性高于扇底，空间分布格局比扇底简单，空间结构性比扇底好。

表2 洪积扇不同位置裸果木种群特征的半变异函数模型参数

2.3.2各向异性空间异质性分析 区域化变量不仅存在各向同性空间异质性，而且存在各向异性空间异质性，即在不同方向上也具有差异性。由图3可知，裸果木种群植株高度和冠幅南北方向(90°)和东西方向(0°)各向异性比在扇顶、扇中和扇底有所不同。扇顶在0～60 m空间尺度内各向异性比值接近1，表示在扇顶裸果木种群特征具有各向同性的结构特点，对环境异质性适应较好。在扇中0～30 m空间尺度内比值接近1，具有各向同性结构特点，对环境适应性较好；在30～50 m空间尺度内比值远大于1，表示具有各向异性，且南北方向上空间变异性大于东西方向。在扇底0～15 m空间尺度内比值先接近1后远离1，表明各向异性呈先减小后增加趋势，同时，随着空间尺度的增加，植株高度在南北方向上空间变异性小于东西方向，而冠幅在南北方向上空间变异性大于东西方向。从扇顶到扇底，较小空间尺度内各向异性逐渐明显。

图3 裸果木种群特征南北(90°)和东西(0°)方向各向异性比

2.4 裸果木种群空间特征与土壤性质相关性分析

在戈壁区洪积扇上，裸果木种群植株高度与SWC，AP表现为显著相关性(P<0.05)，与SWC呈显著正相关关系，与AP呈显著负相关关系，与其它指标均无显著相关性。裸果木种群植株冠幅与10个土壤性质均无显著相关性(表3)。

表3 裸果木种群特征与土壤性质的相关性分析

3 讨论

在天山南麓戈壁区洪积扇上，从洪积扇顶部到底部，裸果木种群植株高度和植株冠幅均值表现出先减小后增大的变化趋势。在小尺度格局下，微地形、海拔、水分、土壤条件影响着植被的分布状况[23-24]。通过相关性分析，裸果木种群植株高度与SWC、有效磷含量呈显著相关性(P<0.05)。种群植株高度与SWC呈显著正相关性，有效磷含量与SWC呈极显著相关性(P<0.01)，说明种群植株高度不仅受到SWC的直接积极影响，还受到SWC对有效磷含量再分配的间接影响。洪积扇顶部靠近天山山脉，多年降水和融雪水等对土壤水分的补给较多，土壤水分较充足，种群植株长势较好，数量较多。地形地貌等因素影响着水土条件，进而影响植被的分布。受重力作用影响，水分从扇顶流向扇底，随着水分下渗、植物利用和蒸散等作用影响，水量逐渐减少，补给到土壤中的水分减少，相应的可供植物利用的水分减少，所以，从扇顶到扇中，种群植株高度和冠幅均值和植株数量呈减小趋势。在洪积扇底部，种群植株高度和冠幅均值有所增大，可能是因为水量的再次减少使得植物可利用的水分十分有限，小植株存活较困难，大植株由于对水分的利用效率更高[25]，存活较多。

裸果木种群空间分布在扇顶呈斑块状分布，在扇中和扇底呈带状分布，主要是受到水分对地表的冲击作用影响。在扇顶，水流速度较慢，对地表冲击作用较弱，水分分布较均一，所以种群表现为斑块状分布。由于重力作用，水从扇顶流向扇底，流速增加，对地表的冲击作用加强，使得出现明显的沟谷，沟谷中水分条件较好，植物沿沟谷分布[26]，从而表现出带状分布。在扇底，种群带状分布宽度窄于在扇中的分布，而总条带数多于扇中，可能是由于扇底地势较平坦，水流速度放缓，水流分散开来，对地表的冲击作用变弱，形成的沟谷数量较多且宽度较窄，从而导致裸果木种群在扇底的带状分布宽度窄于在扇中的分布宽度，带状分布数量多于在扇中的分布数量。

在本研究中，种群在扇底的变程大于在扇中的变程，并且其由随机因素引起的空间异质性较大，可能有两个方面原因：一方面，扇底靠近绿洲区，更易受到人为活动的影响(樵采、放牧、修路、开矿等)；另一方面，水分对裸果木的空间分布起着主导作用[9-10]，受微地形地貌对水分再分配的影响，植被多沿沟谷分布，扇底冲沟数量变多，沟谷分布的随机性增加。

裸果木种群各向异性从扇顶到扇底在较小空间尺度内逐渐显著。种群在扇顶0～60 m空间尺度内具有各向同性；在扇中30～50 m空间尺度内具有各向异性；在扇底0～15 m空间尺度内各向异性明显。洪积扇顶部位于天山南麓山前地带，地势相对较平坦，且水分条件较好，裸果木种群呈斑块状分布，种群数量较多，各植株长势相似，呈现出各向同性。研究区洪积扇海拔由北向南逐渐降低，沟谷主要是南北走向，从扇顶到扇底，受地势走向影响在扇中形成了比较集中且宽而深的冲沟，种群植株集中分布在沟谷中，沟谷中种群表现出各向同性，沟谷外植株分布较少或无植株分布，同一条沟谷内北部和南部水分条件存在差异，同时不同的沟谷中水分条件也存在差异，因而在一定空间距离范围内呈现出各向异性；到了扇底，地势变缓，形成的冲沟分散，相应的植株分布也沿沟谷分散开来，加之易受人为干扰的影响，所以在较小空间尺度内各向异性变得显著。水分限制了荒漠植物的生长[27-28]。同样，裸果木种群适应生境的水分条件限制了裸果木种群的生长和空间分布，这一结论与已有研究结论[15-16]相似。裸果木种群随着水资源的空间分布而建群分布。戈壁区洪积扇的不同位置地形存在差异，导致水资源再分配，裸果木种群随水资源分布，所以在洪积扇的不同位置呈现出斑块状分布和带状分布以及空间异质性特征。

裸果木为第三纪孑遗植物种，具有重要的科学和资源价值，所以最大限度的了解其生态和生物特性，对种群在自然条件下的规模分布以及戈壁区域生态安全具有积极作用。本研究探讨了裸果木种群的空间异质性特征，为最大程度的了解裸果木种群适生生境，为孑遗植物保护、维持戈壁生态系统稳定与可持续发展提供支持。今后还需进一步深入研究裸果木种群空间异质性的形成机制。

4 结论

在戈壁区洪积扇上，裸果木种群分布由斑块状变为带状分布，种群植株高度和冠幅的变化趋势为先减小后增加。裸果木种群的半变异函数理论最优拟合模型为指数模型和线性模型。在一定变程范围内，洪积扇顶部和中部的裸果木种群具有明显的空间自相关性，空间结构简单，洪积扇底部的裸果木种群空间异质性程度较高，空间格局相对较复杂。裸果木种群空间异质性特征主要受到土壤水分的影响。