放牧强度对肉牛行为的影响

侯路路， 王 旭， 张 翔， 闫玉春， 闫瑞瑞， 程 利， 辛晓平*

(1.中国农业科学院农业资源与农业区划研究所， 北京 100081； 2. 内蒙古师范大学地理科学学院， 内蒙古 呼和浩特 010022；3.呼伦贝尔市林业和草原科学研究所， 内蒙古 呼伦贝尔 021000)

草地是较我国森林、农田分布最广的生态系统之一，占我国陆地面积的41%，是我国北方的重要生态屏障，也是畜牧业发展的重要资源基础[1-2]。草地生态系统是全球第二大陆地生态系统，维持草地植被生物多样性、促进物质循环和能量流动等，为人类提供着物质和环境等多种服务，是草原人民赖以生存和发展的基础[3]。放牧是草地利用的主要方式之一[4-5]，可以改良草原，也可以导致草原退化[6]。随着我国经济的快速发展，近几十年来人类过度放牧和草地的不规范化管理等原因，草原植物群落结构趋于简化，草畜失衡，从而加剧了草地退化问题。同时，草原是人类进行草食家畜饲养的生产资料和经营对象，在维护陆地生态平衡和人类良好的生存环境方面发挥着不可替代的重要作用。放牧家畜是草地生态系统中最重要的组成部分之一[7]，作为生态系统的初级消费者，通过利用和转化牧草资源，维持生态系统功能，是生态系统物质循环和能量流动的始端。放牧生态学是维系草地生态系统的持久稳定生产生态功能的学科，主要研究家畜的采食行为以及家畜与植被的相互关系和牧场管理的最佳模式，其更加注重于家畜层面[8]。家畜通过采食、践踏、排泄等行为改变植被群落结构，野外放牧条件下，家畜的采食行为如选择性采食、游走践踏、斑块选择等，是家畜对植被群落结构改变最直接的作用因子[9-10]，并对整个生态系统结构和功能产生较大的影响[8][11]。因此，研究放牧家畜行为的意义主要在于家畜采食行为在动-植物层次上是草地生态系统的核心特征[12]，有利于维系草地生态系统的持久稳定和生产生态功能；家畜行为与家畜生产、牧草资源利用、草地的状况密切相关，有利于实现草地资源优化管理，为草地资源利用带来益处。

目前，国内外对家畜行为开展了一定的研究，研究内容主要集中于家畜运动轨迹[13-15]，家畜行为[16-17]包括采食口数[18]、行为姿态[19]等，或集中于以放牧为主导因素，直观讨论放牧对植被、土壤的影响。但是，解决草原问题的关键在于不仅要从大尺度上监测，而且要从小尺度即真正影响草地状况变化的家畜层面进行监测，从而确定合理的放牧管理措施。由于操作困难，国内目前对放牧家畜行为变化的研究还较少。本文重点在于利用现有的技术手段即遥感技术(Remote sensing，RS)、地理信息系统(Geography information systems，GIS)和全球定位系统(Global positioning systems，GPS)对放牧家畜行为的时空变化进行深入分析，以肉牛为试验对象，利用GPS记录其活动轨迹，观察其行为，从而研究放牧对肉牛行为的影响。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

如图1所示，试验区位于内蒙古呼伦贝尔国家野外观测站控制性放牧试验样地(49°32′～49°34′ N，119°94′～119°96′ E)，海拔 670～677 m。该试验样地处于呼伦贝尔高平原东部边缘与大兴安岭北段低山丘陵的接合处，属于温带半干旱大陆性气候，年均温—3～1℃，≥10℃年积温为1 580～1 800℃，无霜期110 d左右，年平均降水量350～400 mm，降水多集中在7—9月。试验期(2018年7—9月)平均降水量为75 mm，平均温度为17℃，平均日照时数为245.37 h，7—9月降水量、温度和日照时数均逐渐降低。土壤类型为黑钙土，植被类型为羊草+杂类草草甸草原，主要物种有羊草(Leymuschinensis)、贝加尔针茅(Stipabaicalensis)、日荫菅(Carexpediformis)、蓬子菜(Galiumverum)和狭叶柴胡(Bupleurumscorzonerifolium)等。

图1 研究区示意图

1.2 研究方法

1.2.1试验设计 试验选择地形较为平坦，土壤和植被状况较一致的草地，面积为45 ha，用围栏围9个等面积小区，各小区面积为5 ha(图2)，图中E、M、W分别代表小区的东、中、西方向。根据家畜日食量以及当地牧草利用率情况，1 Au(Animal unit)等于一头500 kg成年牛，将0.46每公顷一个牛单位(0.46 cow·Au·ha-1)定为理论载畜率，因此设置轻度(G1:0.23 cow·Au·ha-1)、中度(G3:0.46 cow·Au·ha-1)和重度(G5:0.92 cow·Au·ha-1)3个放牧强度，牛头数分别为2，4和8头，共计42头，试验设置三个重复，采用随机区组排列。试验用牛体重为250～300 kg，品种为谢尔塔拉肉牛，组间差异不显著。每个小区均设置饮水点，24 h不限量供应。试验时间为2018年7—9月，纯天然放牧，试验期间无补饲。

图2 试验设计图

1.2.2数据获取 GPS数据来源于嵌入GPS的电子项圈。项圈型号为ZM-YDM-01，定位精度为10～15米，尺寸大小为65 mm(长)×50 mm(宽)×17 mm(高) ，质量约为500 g，约占家畜体重的0.2%，内附电池容量1 000 mA。GPS项圈采样时间间隔为10 min一次，不受光照的限制即白天到晚上均处于工作状态。

2018年放牧试验期间，每个试验小区选取2头肉牛佩戴轻便的GPS电子项圈；G3，G5小区除观测佩戴GPS项圈的肉牛之外，另选1头牛即对3头牛在7—9月上旬进行连续两天跟踪观测并记录肉牛白天(5∶30—18∶00)的行为。

根据文献[15][20-22]定义，放牧家畜各行为特征分别为采食(家畜行走的过程中头部朝下寻找植物或者采食植物、饮水)、休息(家畜长时间的卧息，反刍，站立)和游走(家畜前行时头部朝上，与地面基本平行)。因此，本研究将肉牛行为总结为采食(采食、寻找、采食过程中站立、喝水)，休息(卧息、反刍、社交活动)和游走。如图3所示。

图3 家畜行为示意图

1.2.3数据预处理 GPS数据预处理过程：

(1)项圈出现部分数据重复记录，剔除重复值；

(2)以每天00:00之后的第一条记录数据作为家畜运动的起始点；

(3)项圈时间间隔为10 min一次，一天24 h理论上能够记录144条数据，将每天的数据条数达到115条(约80%)以上进行过滤并且作为有效数据，计算平均每天的运动距离。

GPS定位数据以地理坐标系统(经纬度)表示，将其转换为投影坐标系统(XY)。利用ArcGIS软件安装包(Arcmap 10.6，ESRI)实现地理坐标系统WGS 1984到投影坐标系统WGS 1984 UTM Zone 51 N坐标转换。放牧肉牛运动轨迹数据选择7—9月中旬左右且具有完整性和代表性的数据，在GIS中由点到线按时间顺序转换为运动轨迹，肉牛的运动距离根据公式(1)来计算。

(1)

式中，(X1,Y1)和(X2,Y2)分别为GPS记录的相邻两点投影坐标。

1.3 分析方法

除运动轨迹外，肉牛的运动范围以及对每个小区一天的利用面积采用“Kernel home range”分析方法，“HRT(Home range tools)2012”是ArcGIS的一个扩展工具[23]，使GPS点状分布来计算占用面积成为了可能[24]，此评估方法具有95%的概率，即以95%的可能性分析家畜常去的部分区域，密度函数值根据公式(2)来计算。

(2)

式中，n为样点总数，x为随机样点，K为核密度函数，h为设定的带宽即选择的核函数的方差，本研究中带宽确定方法采用LSCV(Least squares cross validation)。

数据用Origin Pro 2017和ArcGIS 10.6作图，SPSS 23.0进行统计分析，其中肉牛的运动距离采用单因素方差分析(One-way ANOVA)，肉牛活动区范围、24 h各行为占比数据的方差分析均采用一般线性模型(GLM)，其公式为(3)，Duncan法进行显著性检验，95%的置信区间。

GLM模型是指：

yij=u+Gi+Mj+G×Mij+eij

(3)

式中，y、G、M分别代表目标变量，放牧强度，月份，G×M代表放牧强度与月份之间的交互作用。

2 结果与分析

2.1 不同放牧强度下肉牛时间运动分析

2.1.1人工观测肉牛行为规律变化 动物的活动存在周期性节律，节律行为是动物对周期性变化的生态环境的一种适应机制，如昼夜节律和季节节律等。人工跟踪观测肉牛白天行为，选择8:00—18:00作为分析时间段(图4)。可以看出，以肉牛饮水为明显的标识，各个行为之间具有一定的规律即“采食—休息—采食—游走—饮水”，在休息和饮水行为前后，肉牛将会发生站立行为，观测的10个小时之内连续循环大概3次左右。肉牛每天饮水的时间点基本保持在上午10:00左右，中午14:00左右，下午18:00左右，不同放牧强度并没有显著差异。

图4 不同放牧强度下肉牛行为规律

2.1.2不同放牧强度下家畜白天各行为时间占比 统计每个月份24头肉牛2天的行为变化，主要分为3个行为：休息、采食、游走，如图5,表1所示，整体表现为采食时间>休息时间>游走时间，G1放牧条件下，休息、采食、游走行为占比分别为40.84%，53.19%和5.97%；G3放牧条件下，休息、采食、游走行为占比分别为34.4%，62.06%和2.69%；G5放牧条件下，休息、采食、游走行为占比分别为29.07%，66.60%和4.33%。

由图5所知，同一放牧强度下，7—9月肉牛的采食时间呈显著增加趋势(P<0.05)。与7月份相比，8月份采食时间增长幅度分别为15.25%(G1)，6.13%(G3)和16.52%(G5)，平均增长幅度为12.63%；9月份采食时间增长幅度分别为25.77%(G1)，11.22%(G3)和23.78%(G5)，平均增长幅度为20.26%；肉牛休息时间比例随着月份的增加逐渐减少，但并不存在显著差异。同一月份条件下，随着放牧强度的增加，肉牛的休息时间显著减少，采食时间显著增加(P<0.05)。与G1相比，G3肉牛采食时间增长幅度分别为27.10%(7月)，17.04%(8月)和12.40%(9月)，平均增长幅度为18.85%；G5肉牛采食时间增长幅度分别为25.48%(7月)，26.86%(8月)和23.50%(9月)，平均增长幅度为25.28%。不论以放牧强度还是月份为主要影响因子，游走时间均不存在显著差异，并且占比极少。从表1可知，放牧强度对肉牛休息，采食和游走行为发生时间的贡献率分别为32%，38%和19%，均大于月份对各行为发生的贡献率。

表1 放牧强度和不同月份对肉牛各行为时间占比的方差分析(GLM)

2.1.3 肉牛24 h活动节律 分析家畜每小时的平均运动距离可知(图6)，肉牛的活动时间主要有两个高峰期，一是4:00—9:00之间，二是16:00—22:00之间。同一月份条件下，不同放牧强度之间肉牛具有相同的活动节律，每小时平均运动距离随着放牧强度的增加而增加，但随着月份的增加，家畜的昼夜节律发生一定的变化，7月份放牧肉牛的休息时间主要在22:00—第二天4:00之间，早上4:00之后开始活跃，在早上6:00和20:00达到活动的高峰期，而8，9月份早上开始活动的时间往后推迟一个小时左右，晚上结束活动的时间提前，8，9月分别为21:00和20:00左右，并且分别在7:00和18:00达到活动的高峰期。随着月份增加，22:00—第二天4:00，肉牛每小时的平均运动距离也在逐渐增加，7月份在25 m·h-1左右，8月份在50 m·h-1左右，9月份在100 m·h-1左右，在肉牛活动高峰时间段内，平均每小时的运动距离300 m·h-1左右，在10:00—16:00活动期间，肉牛的运动强度降低。

图6 不同放牧强度肉牛每小时平均运动距离

2.2 不同放牧强度下肉牛空间运动分析

2.2.1不同放牧强度下肉牛运动距离 随着放牧强度的增加，单位面积肉牛可采食的植被减少，肉牛的运动轨迹越复杂。同一放牧强度下，8，9月份的轨迹比7月复杂。放牧肉牛运动轨迹的周长即每天的运动距离，因此对运动距离进行分析可知，肉牛在不同月份和不同放牧处理条件下运动距离有一定的变化趋势(图7)。7—9三个月的肉牛运动距离均随着放牧强度的增加而增加，与G1相比，7月份G3，G5分别增加了11.15%，24.52%，8月份G3，G5分别增加了11.13%，34.50%，9月份G3，G5分别增加23.74%，61.18%。7—9三个月中，与G1相比，G3均不存在显著增加，G5均存在显著增加(P<0.05)。

图7 放牧强度对肉牛运动距离的影响

随着时间的推移，植物的生长周期也发生变化，家畜的运动距离出现了一定的变化。G1放牧条件下，家畜的运动距离随着月份的增加逐渐降低，相比7月份、8和9月份下降幅度分别为11.28%，19.86%；G3放牧条件下，家畜的运动距离相比于7月份，8，9月份分别显著降低11.29%，10.78%(P<0.05)，8月份达到最低，为3.88 km；G5放牧条件下，9月份肉牛运动距离最高，为5.08 km，相比于7，8月份分别增加了3.73%和7.62%。

2.2.2不同放牧强度下肉牛活动区面积变化

栖息地的选择是家畜行为特征之一，根据栖息地的选择可以计算出家畜对草地的占用面积，从而推断草地的利用情况，“Home range”分析(图8)是生态学和行为学的概念，利用此方法不仅能够了解家畜的空间分布和行为特征，还能估算出放牧家畜集中活动的面积。

图8所示，同一月份下，G5肉牛活动区面积占比最高，平均为69.62%，相比于G1，G3和G5活动区范围显著增加(P<0.01)，增长幅度分别为35.00%，75.08%；同一放牧强度下，8月份肉牛活动区面积占比最高，平均为67.25%，相比于7月份，8，9月活动区范围显著增加(P<0.05)，增长幅度分别为49.66%，13.26%；肉牛活动分布存在差异，G1偏向于集中分布，G3和G5偏向于随机(均匀)分布，8月份不同放牧强度下对小区的利用情况均大于7和9月。

图8 不同放牧强度下肉牛活动区范围

3 讨论

3.1 放牧家畜行为周期性特征

放牧家畜行为中采食、休息行为占据了主导，对生物活动节律的分析使我们对家畜日常活动和休息的时刻有一定的了解。本研究中发现放牧肉牛在白天8:00—18:00的10个小时之内呈现出3次左右“采食—休息—采食—游走—饮水”的周期，而赵钢[25-26]、卢志宏[27]等对放牧家畜进行24 h监测得出家畜进行“采食—卧息(反刍)”的小周期在6次左右。放牧家畜采食的周期性规律，与其自身的消化系统以及营养需求是相符的，肉牛作为反刍动物，必须要经过反刍、重新咀嚼存在瘤胃内的牧草才能够消化吸收，而反刍的时候通常家畜是处于卧息状态。本研究不仅仅局限于“采食—卧息(反刍)”行为的人工监测，而且观察到放牧肉牛饮水是一个重要的周期性标志，以饮水为分界点，“采食—休息—采食—游走—饮水”周期性循环3次，并且在肉牛卧息前后均会站立几分钟，这一特点与ANDERSON[28]等人研究结果相同。

有研究表明，家畜在天热的时候，早晨开始和结束采食的时间较早[29]。本研究在家畜24 h活动节律中也发现，随着月份梯度的增加，相比于7月，8和9月早上开始活动的时间向后推迟一个小时左右，晚上结束活动的时间提前一个小时左右。首先，受太阳高度角影响，7月份日照时数比8，9月份长；其次，7月份白天的气温大于晚上，因此虽然家畜白天也在采食，夜晚也会进行一段时间的采食。

3.2 放牧影响家畜活动节律

放牧强度改变了肉牛行为发生的时间比例，12 h之内肉牛行为整体表现为采食时间>休息时间>游走时间，并且随着放牧强度的增加，肉牛的采食行为时间占比逐渐增加。本研究与海兰[30]、陈玮纬[31]、CAMBELL[32]等结果相符，考虑原因主要有两方面，一方面是在重度放牧条件下，植被受到家畜的采食、践踏后自身变得矮小；另一方面是家畜间的竞争，放牧强度增加，导致采食时间增加。白天12 h内，放牧肉牛的采食时间大于休息时间，随着月份的增加，家畜的休息时间逐渐减少，这是因为在9月份时，家畜的12 h内的休息时短，采食时间长，但早晨开始活动的时间推迟，晚上结束的时间提前，造成晚上休息时间增加。已有研究表明，放牧家畜采食行为主要发生在白天，尤其是在日出前后和日落之时，夜晚很少采食[33]，家畜的平均日采食时间一般占据一天的30%～50%，肉牛的采食时间一般为4—9 h，包括寻找适口性牧草的时间[34]，而且不同家畜品种[32]、草地类型[35-36]和季节[37-38]等外界环境条件下，家畜采食行为时间均有所不同。

3.3 家畜的空间行为特征

家畜的空间特征反映了家畜的空间行为，家畜活动小区的大小以及GPS取样间隔均会影响家畜的运动轨迹，由运动会轨迹的数量特征可判断家畜的运动状态。根据MCGAVIN[39]等人研究结果并且对应本研究的试验条件(5 ha，10 min)计算可知，每头家畜每天的运动距离为3.09 km。本研究中，以放牧强度为主导因子，家畜的运动距离分别为3.53 km(G1)，4.05 km(G3)和4.89 km(G5)，说明外界条件显著改变了放牧家畜的运动轨迹。而且，本试验结果也表明随着放牧强度的增加，肉牛运动轨迹越来越复杂，轨迹周长即运动距离和空间的利用率也增加，但在8月份时，运动距离降低。有研究表明[11]牛的行走步数在植被生长盛期低于植被生长初期，由于在呼伦贝尔草甸草原八月份地上植被生物量达到最大，放牧家畜每口采食容量增加，能满足家畜的生理需求以及能量消耗；但是肉牛活动区范围却在八月份达到最大，说明家畜运动距离降低并不代表空间利用率也降低。

4 结论

综上所述，肉牛行为规律为采食时间>休息时间>游走时间，放牧强度显著改变了其各行为发生时间比例，肉牛的活动节律主要有两个高峰期，即4∶00—9∶00,16∶00—22∶00。随着放牧强度的增加，家畜的采食时间、运动距离和活动区范围均显著增加。研究放牧家畜行为时空变化规律，充分掌握动物活动节律，有利于自然资源的合理利用，对放牧家畜的管理以及畜牧业的发展有一定的指导意义。