湘西地区不同淡水生境的齿蛉科幼虫多样性特征

杨文菊，杨 洁，张佑祥，赵驰珺，黄兴龙

(吉首大学生物资源与环境科学学院，湖南吉首 416000)

齿蛉科Corydalidae隶属于昆虫纲Insecta广翅目Megaloptera，为原始的完全变态类昆虫，具有卵、幼虫、蛹和成虫4个阶段，是联系不完全变态和完全变态昆虫的关键类群(Liuetal., 2013)。齿蛉科昆虫包括两个亚科：齿蛉亚科和鱼蛉亚科，幼虫均水生，栖息于生态环境优越、植被茂密的山区溪流和湖泊中，对水质变化比较敏感，一旦水质恶化，该地区齿蛉科昆虫的种类和种群数量会受到严重影响(杨定和刘星月, 2010)。因此，齿蛉科昆虫常用作指示生物，用于评估一定区域的淡水质量。齿蛉科幼虫具有发达的上颚，主要捕食毛翅目、蜉蝣目、蜻蜓目、襀翅目幼虫以及其他小型水生动物，同时也是鱼类等其他动物的捕食对象，是淡水生态系统的重要环节(Rivera-Gasperínetal., 2019; Tuetal., 2019)。此外，齿蛉幼虫还是深受湘西地区少数民族群众喜爱的昆虫食品，在少数民族文化中具有重要地位(贾维秀, 2016)。

齿蛉科昆虫幼虫期较长，蛹期和成虫期相对较短，第1年夏天孵化的齿蛉幼虫大部分在第3年夏天羽化，部分推迟到第4年夏天，幼虫期长达2年或3年(Takeuchi and Hoshiba, 2012)；末龄幼虫上岸约13 d后进入蛹期，蛹期7～12 d，然后羽化为成虫，成虫期4～7 d(Hayshi, 1988; Ishikawaetal., 2017)。作者前期的调查发现，在湘西地区齿蛉科昆虫羽化时期通常为每年6～7月，其它月份未发现齿蛉科昆虫的成虫；而齿蛉科幼虫在湘西地区一年四季均有分布。因此，将齿蛉科幼虫作为环境指示生物具有较高的实践意义。本研究调查了湘西地区齿蛉科幼虫的分布情况，并分析了齿蛉科幼虫在不同生境类型中的多样性特征，以期为齿蛉科昆虫多样性的保护和利用齿蛉科幼虫监测淡水生态系统健康状况提供数据支持。

1 材料与方法

1.1 齿蛉幼虫调查

2019年7月-8月，本研究对湘西地区的齿蛉科幼虫进行了调查。根据河流、溪沟分布情况选取了30个样点，样点所在淡水生境类型包括自然保护区、自然河流、自然溪沟、旅游景区、农业区和小型水库(图1)。自然保护区为天然河道、天然流水、天然植被，水质清洁；自然河流为天然河道、天然流水、天然植被，水质清洁；自然溪沟为天然河道、天然流水、天然植被，旱季偶有断流，水质清洁；旅游景区河道被人为修整，天然流水，天然植被为主，水质清洁；农业区河道被人为修整，河水被引入农田，农田水流入河道，人工植被为主，水质清洁；小型水库河道阻断，静水，自然植被为主，水质清洁。在每个样点的河流或溪沟中选取3个2 m×2 m的样方。每个样方使用宽度30 cm的D形网捕捞10 min，然后以样方为单位将捕获的星齿蛉幼虫放入打孔的塑料盒，带回实验室进行分类鉴定和数量统计。部分幼虫用于DNA提取和基于COI基因的分子生物学鉴定(潘凤溜等, 2020; Linetal., 2020)；其余幼虫在室内饲养，待羽化为成虫后进行形态学鉴定(杨定和刘星月, 2010)。

图1 样点分布

1.2 数据分析

采用Shannon-Wiener多样性指数、Margalef丰富度指数、Pielou均匀度指数和Simpson优势度指数进行数据处理(裴文娅等, 2019; 张东康等, 2019; 魏慧玉等, 2020)。

Shannon-Wiener多样性指数：

(1)

式中：S为种数；N为个体总数；ni为第i种的个体数量。

Margalef丰富度指数：

R=(S-1)/lnN

(2)

式中：S为种数；N为个体总数。

Pielou均匀度指数：

J=H/Hmax,Hmax=log2S

(3)

式中：H为多样性指数；S为种数。

Simpson优势度指数：

(4)

式中：S为种数；N为个体总数；ni为第i个物种的个体数量。

2 结果与分析

2.1 齿蛉科幼虫在湘西地区的分布

对湘西地区齿蛉科幼虫的调查采集到隶属于3个属的4种齿蛉科幼虫，共218头，分别是东方齿蛉Neoneuromusorientalis、炎黄星齿蛉Protohermesxanthodes、花边星齿蛉Protohermescostalis和中华斑鱼蛉Neochauliodessinensis。其中东方齿蛉幼虫4头，占采得齿蛉科幼虫总量的1.83%；炎黄星齿蛉幼虫56头，占总量的25.69%；花边星齿蛉幼虫99头，占总量的45.41%；中华斑鱼蛉幼虫59头，占总量的27.06%(表1)。

表1 湘西地区齿蛉科幼虫分布

从分布范围来看，30个调查样点中有5个样点(S1、S7、S20、S21和S24)未发现齿蛉科幼虫，分别位于小型水库、自然溪沟和农业区，其余样点均有采到齿蛉科幼虫。花边星齿蛉幼虫分布最广，在17个样点有分布，生境类型包括自然保护区、自然河流、自然溪沟、旅游景区和农业区，但在小型水库未发现。中华斑鱼蛉幼虫在14个样点采到，生境类型包括自然保护区、自然河流、自然溪沟、农业区和小型水库。炎黄星齿蛉幼虫在13个样点采到，生境类型包括自然保护区、自然河流、旅游景区和农业区。东方齿蛉幼虫仅在3个样点被发现，生境类型为自然保护区和自然河流。总体来看，东方齿蛉仅在少数自然条件优越的样点分布；花边星齿蛉和炎黄星齿蛉在各种流水生境类型中广泛分布；中华斑鱼蛉幼虫不仅在流水生境分布，在静水的小型水库也有分布。

2.2 齿蛉科幼虫多样性特征

在自然保护区和自然河流共发现隶属于3个属的4种齿蛉科幼虫；在旱季断流的自然溪沟，共发现2属2种齿蛉科幼虫；旅游景区共发现1属2种齿蛉科幼虫；农田区共发现3种齿蛉科幼虫，隶属于2个属；在小型水库仅发现1种齿蛉科幼虫。不同生境类型的齿蛉科幼虫多样性特征存在一定差异(表2)，在多样性指数H′方面，自然河流最高(1.15)，其余由高到低依次为自然保护区(1.07)、旅游景区(0.65)、自然溪沟(0.56)和农业区(0.52)；丰富度指数R趋势与H′指数相似，但农业区R指数高于旅游景区；均匀度指数J旅游景区最高(0.65)；优势度指数D自然河流和自然保护区高于其他生境类型。总体来看，自然条件优越的生境类型齿蛉科幼虫物种数、H′指数、R指数较高；自然溪沟虽然自然条件优越，但旱季断流仍然会影响其齿蛉科幼虫多样性特征。

表2 湘西地区齿蛉科多样性特征

3 结论与讨论

齿蛉科昆虫主要栖息于自然条件优越的河流溪沟中，对水质污染和环境变化比较敏感，一旦淡水生态环境恶化，齿蛉科昆虫种群数量和物种多样性就会遭到严重影响(杨定和刘星月, 2010)。对齿蛉科昆虫忍耐污染因子的研究也发现，齿蛉科昆虫仅在清洁的水域分布(赵瑞等, 2015; 张蕾等, 2018)。因此齿蛉科昆虫常用作指示生物对淡水生态系统的健康状况进行评估和监测(Rico-Sánchezetal., 2020)。本研究调查了齿蛉科幼虫在湘西地区主要淡水生境类型的分布情况，发现齿蛉科幼虫在所有调查生境类型中均有分布，表明湘西地区水质优良，适宜齿蛉科幼虫生存。但不同种类齿蛉幼虫的分布范围存在差异，东方齿蛉仅在自然保护区和自然河流分布；炎黄星齿蛉和花边星齿蛉广泛分布于各种流水生境类型，包括自然保护区、自然河流、旅游景区、农业区和自然溪沟；中华斑鱼蛉除在各种流水生境类型中分布外，在静水的小型水库也有分布；暗示齿蛉属、星齿蛉属和斑鱼蛉属幼虫对生境自然条件的要求有所差异，齿蛉属幼虫对自然条件的要求较为苛刻，星齿蛉属幼虫中等，斑鱼蛉属幼虫要求相对较低。

物种多样性是群落功能复杂性和稳定性的重要量度指标，水生生物多样性指数常用于评估淡水生态系统的健康程度(Estayetal., 2012; Françaetal., 2020)。国内应用最多的生物多样性指数水质分级标准是Shannon-Wiener指数H′：H′>3清洁，2～3轻污，1～2中污，0～1重污染，H′=0严重污染(王备新和杨莲芳, 2004)。通过分析大型底栖无脊椎动物多样性指数H′可以较为准确的评估一定区域内的水质状况(刘贤等, 2016; 魏慧玉等, 2020)。本研究仅把齿蛉科昆虫纳入多样性指数分析，尽管调查区域水质优良，但获得的多样性指数H′数值较低；自然河流齿蛉科幼虫多样性指数H′最高，为1.15；其余由高到低依次为自然保护区1.07、旅游景区0.65、自然溪沟0.56和农业区0.52。对其他昆虫类群的研究也表明单一昆虫目或科的多样性指数H′相对较低。贵州茂兰自然保护区6个样点的蜻蜓目昆虫多样性指数H′为1.80～2.86(虞蔚岩等, 2012)；东鱼河流域8个样点的摇蚊科幼虫多样性指数H′为1.35～1.99(王丽媛等, 2019)。湘西是华中地区的重要生态屏障，也是我国生态安全建设和生态扶贫的重点区域(邵佳和冷志明, 2016)。本研究在湘西地区的调查中发现，自然保护区和自然河流样点的河道及周边自然环境优越，人类活动少，齿蛉科幼虫多样性指数较高；农业区样点的河道和及周边环境被人为改造，齿蛉科幼虫多样性指数相对较低；小型水库河道被水坝阻断，齿蛉科幼虫种类单一。由此可见，自然保护区在齿蛉科昆虫等水生昆虫多样性保护中发挥了重要作用；为保护湘西地区水生昆虫物种多样性，应尽量避免人类活动对自然环境的改变。

综上，不同种类齿蛉科幼虫在湘西地区的分布情况存在差异，东方齿蛉仅在自然条件优越的自然保护区和自然河流分布；炎黄星齿蛉和花边星齿蛉幼虫在各种流水生境中分布；中华斑鱼蛉幼虫除在流水生境分布外，在静水生境中也有分布。不同生境类型的齿蛉科幼虫多样性特征存在差异，自然条件优越的生境类型齿蛉科幼虫多样性指数和丰富度指数较高。