航道噪声对鱼类影响初步分析

刘丹 李文杰 杜洪波 万宇 王丽 杨胜发

摘要：概述了水体中常见噪声的特性和鱼类的听觉特性，总结了国内外噪声对鱼类影响的研究成果，最后分析了人为噪声声波可能对鱼类产生的影响。研究表明：鱼类感知声音的器官包括内耳和侧线等，不同鱼类的听力阈值有所差异。水体中常见的噪声源有水下爆破、航运、打桩、疏浚和钻孔等，它们的声级高于大多数常见鱼类的阈值，且在鱼类敏感频率内有较高能量。在噪声刺激下，鱼类会产生听力损失和短期回避行为，鱼类的捕食行为、鱼群密度及内分泌物也会发生变化。高强度的噪声持续作用可能会对鱼类造成不可逆的伤害。

关 键 词：航道噪声;鱼类听觉;鱼类行为;生态航道

中图法分类号：TV213.4

文献标志码：A

文章编号：1001-4179（2021）09-0058-07

DOI：10.16232/j.cnki.1001-4179.2021.09.010

0 引 言

采用水下爆破清理航道时产生的噪声声压级能到达190 dB及以上[1-4]，航道上来往船舶产生的噪声声压级在150～200 dB范围内[5-7]。疏浚、声呐、打桩等常见的航道噪声，具有频率分布广、声压级高且持续时间较长的特点[6]。这些航道噪声易对水生生物产生诸多不利影响。

鱼类听觉器官主要为内耳（起主要听觉作用）和侧线，部分鱼由于有鳔的辅助作用听觉较为敏感[8-9]。不同鱼类由于听觉器官的差异，听觉敏感度和可听频率范围有所差别[9-14]。研究表明：噪音会造成鱼类听力损伤[15-26]、内耳感觉上皮细胞损伤[27]、短期行为变化[29-35]，影响觅食行为和掩盖鱼类之间声波信号交流[36-43]，引起应激反应[44]等。但目前仅有少量针对人为噪声对鱼类的影响研究，对于听觉、生理方面的影响研究更是鲜见报道。

本文概述水体中常见的噪声特性和鱼类听觉特性，总结国内外噪声对鱼类影响的研究成果，分析认为噪声声波可能对鱼类产生的影响，为后续生态航道建设研究提供一定的基础。

1 鱼类听觉特性

鱼类的内耳能够感觉到16～300 Hz的振动，内耳中的耳石能够辨别声音振动的方向。鱼体内侧线主要是感受50～150 Hz的低频振动。部分鱼的鱼鳔和韦伯器官对声音较为敏感，感知的噪声范围更广。大多数鱼类能听到的声音范围在50～1 000 Hz之间，少数鱼类能听到高于3 kHz的声音，极少数鱼类能够听到大于100 kHz的声音[8-9]。

诸多研究者利用ECG（电生理学心电图）和ABR（听性脑干反应）等方法研究了鱼类的听力阈值，并给定了敏感范围。邢彬彬[9]使用ECG法和ABR法，研究了牙鲆Paralichthys olivaceus、大泷六线鱼Hexagrammos otakii和鲫Carassius auratus的听觉阈值：牙鲆的最敏感频率为100 Hz，最低阈值为（94.1±1.61）dB;大泷六线鱼的最敏感频率为150 Hz，最低阈值为（96.5±1.57）dB;鲫最敏感频率为800 Hz，ECG法测得最低阈值为（70±0.84）dB，ABR法测得最低阈值为（76±0.90）dB。王羿宁等[10]用ECG法和ABR法分别研究了鲫的听觉阈值，发现ABR法测得阈值高于ECG法值约（3.50±0.75）dB，而敏感频率一致。刘猛等[11]利用ABR法研究了胭脂鱼Myxocyprinus asiaticus的敏感频率为800 Hz，最低听觉阈值为69.8 dB。张博[12]对褐菖鮋Sebastiscus marmoratus的听力进行了测定，认为褐菖鮋对低频声音信号较敏感，其听觉阈值为72～79 dB。Lovell等[13]研究发现鲢Hypophthalmichthys molitrix的最低听阈为104.2 dB，鳙Aristichthys nobilis的最低听觉阈值为105.7 dB，敏感频率为750～1 500 Hz。Ladich等[14]对51科111种鱼类的基线听力能力进行了描述和比较，多数鲤科鱼类对300～3 000 Hz频率比较敏感，黄嘴小鱼的听力阈值最低大约为58 dB，如图1所示。

2 水体中常见的噪声

在江河和海洋航線建设和运维过程中，不可避免会产生一些噪声，常见的水体噪声有水下爆破、船舶、打桩、声呐信号和风力发电产生的噪声。噪声的频率分布广、声级高，对鱼类的影响研究急需开展。

水下爆炸声压级可以达到200 dB以上[1]，频率分布宽（从零到几万赫兹）且具有很强的声功率[2]。声压级随时间按指数衰减，水下爆炸声压级波形先突跃至峰值，然后随时间缓慢衰减，并伴随着持续的脉动[3]，如图2所示 [1]。声级随距离呈二次项曲线变化，且随着距离的增大，声压级的衰减渐渐平缓[1]，不同种类的炸药声压级随距离与时间的变化趋势大致相同，如图3所示[4]。

船舶噪声是一种低频声源，主要分为结构噪声、螺旋桨噪声、流噪声和水动力噪声等三大类[5]。船舶在运行时会在船舶周围产生低频压力和水位移，故船舶噪声低频段能量较高。船舶大小和种类繁多，小型船舶噪声最大声压级大约有150～180 dB，大型船的船舶噪声的声压级范围在180～200 dB[6]。Megan记录了500艘船的噪声水平、船速及船长等数据，大多数集装箱船的声压级在180～200 dB[7]。

冲击打桩与水下爆破噪声特性相似，持续时间短，大部分能量集中在1 000 Hz以下，且在靠近桩体的地方，每次撞击的峰值声压可能非常高。疏浚和钻孔都是低频持续性的噪声，声压级超过140 dB。风力发电机噪声强度相较较小，但持续时间长，也是一种不能忽视的噪声源。声呐是海洋中常见的一类噪声，高频声呐只能被少数鱼类感知，中低频声呐噪声都在大多鱼类感知范围内。地震气枪阵列的每一个气枪都会产生短而强烈的低频脉冲声波，分布范围非常广，可能对部分低频敏感鱼类伤害较大。

常见的鱼类对300～3 000 Hz的噪声较为敏感，且鱼类的听觉阈值一般低于水体中常见的人为噪声的声级。船舶噪声、钻孔等本身就是一种低频持续性噪声，而水下爆破、地震气枪阵列等低频段声级较高，会对鱼类有一定不利影响。

3 噪声对鱼类的影响

3.1 听觉影响

噪音会造成鱼类的暂时性听阈位移和永久性听阈位移。暂时性阈移是指鱼类在受到短暂噪音刺激时其听觉敏感度会有一定程度的损失，一段时间后听力能够恢复。如果噪声持续作用时间较长，就可能造成永久性听阈位移，不可恢复。不同的工程噪声会对鱼类的听觉能力造成不同程度的损伤，损伤程度和恢复时间都与噪声参数和鱼类本身听觉特性有关。

听阈的损失程度与噪声的强度、噪声持续时间、噪声频率及鱼类听觉敏感性有关。Michael等[15]观察到白噪声持续10 min后，鲫Carassius auratus的听力阈值偏移了5 dB，持续24 h，偏移了28 dB，并在24 h内会达到最大听力损失的渐近线。在物种最敏感的频率范围内，掩蔽程度随测试频率近似线性增加[16]。由于听力特长型鱼类感知频率的范围更广，受噪声影响程度要大于非听力型鱼类[17]。真白鲑Coregonus lavaretus和河鲈Perca fluviatilis分别在距船只30 m和200 m处能探测到船只发出的噪声（128 dB），而鲤Cyprinus carpio和拟鲤Rutilus rutilus可能在400 m以上的距离就能探测到船只发出的噪音[18]。Popper等人[19]发现在气枪阵列的刺激下（205～210 dB），听力较差的鱼（宽鼻白鲑Coregonus nasus）几乎没有听力损失，听觉一般的鱼（白斑狗鱼Esox lucius）听觉阈位偏移了20 dB，而听力最好的鱼（铅鱼Couesius plumbeus），最大听觉阈移为35 dB。

暂时性听阈位移的恢复时间与噪音的作用时长有关，不同种类的鱼在相同噪声刺激后恢复时间一般不同。Scholik等[20]发现胖头鱥Pimephales promelas在噪声（142 dB）暴露2 h后在6 d内恢复，而在噪声中暴露24 h后14 d也没有恢复，得出了阈值的恢复与噪声持续时间有关的结论。Michael等[15]实验中发现长期暴露（21 d）于噪声的鲫，听力阈值在14 d后恢复。但短期暴露于（24 h）噪声的鲫在18 d后仍然有阈值偏移。长期的噪声刺激与短期的噪声刺激规律可能有所变化。Popper等人[21]分析了气枪噪声对鱼类听觉阈移后恢复情况，发现对声音敏感性较好的鱼（铅鱼）阈值损失恢复时间在18 h以内，而敏感性较差的鱼（白斑狗鱼）为24 h。

噪声造成鱼类听力损伤的原因之一是噪声造成了鱼类听觉器官感觉上皮的损伤，使得毛细胞脱落，阈值会发生改变[21]。大多数鱼类都能感知到工程噪声，工程噪声的能量在各个频率范围均有分布，导致敏感性不同的鱼都有可能出现听力损伤[22]。噪声强度超过鱼类阈值时才会产生暂时性听力阈移，噪声的持续时间越久，损失程度会越高，甚至产生永久性听力阈移。在鱼类敏感频率范围内听觉损失与频率成线性关系，且敏感性较高的鱼损失较严重。噪声暴露时间较短时，恢复较快，持续时间越长，越难恢复，甚至永久性损伤。不同敏感性的鱼类的恢复时间也有差异，听力较好的鱼类可能恢复较快。

3.2 行为影响

目前学者已从多个方面就噪声对鱼类行为的影响进行了研究，包括受刺激后所处空间位置、游泳速度、觅食行为、种群间交流、鱼类丰度、庇护所停留时间的变化。

3.2.1 鱼类短期躲避行为

突然的噪声会使鱼类改变相应的行为以应对“惊吓”。大多数鱼类的短期行为有垂直向运动，比如向底层或者水面靠近。水平向以及垂直向游泳速度会增加，鱼群的密度和结构在短时间内也会发生改变。

鱼类在噪声刺激下会改变运动方向，向表面或者底层靠近。Yaw等[23]发现斑马鱼Danio rerio在中等声级（112 dB）刺激下，在水表层停留时间增加。纯黑朴丽鱼Haplochromis piceatus在95 dB（100～1 000 Hz）的人工噪声刺激下会向下移动，在鱼缸底部停留更長的时间[24]。大西洋鯡Clupea harengus对虎鲸进食声的反应为向下移动[25]。金枪鱼Thunnus thynnus在船舶噪声刺激下倾向于到达水面或者向底层移动[26]。舌齿鲈Dicentrarchus labrax对声级为138 dB的信号反应是游向水面，粗唇龟鲻Chelon labrosus对143 dB和141 dB的信号反应是游向水体底部[27]。

大部分鱼的游泳速度在噪声刺激下会短暂增加，少数鱼会减慢。在噪声刺激下，斑马鱼游泳速度会短暂地增加[23]。大西洋鯡在虎鲸进食声音刺激下加快了游泳速度[25]。金枪鱼在船舶靠近时增加了它们向水面或水底垂直移动的速度[26]。舌齿鲈对声级为143 dB信号的反应是减慢速度，粗唇龟鲻对125 dB信号的反应是游得更快，大西洋鯡在听到一种信号（125 dB）后游得更快[27]。当船舶噪声声压级>60 dB时，大黄鱼Larimichthys crocea幼鱼开始逐渐出现游泳速度加快、鱼与鱼之间及鱼与桶壁之间发生碰撞、瞬间反应无序、跳跃等行为[28]。

由于噪声的刺激，鱼群会短暂向各个方向扩散或靠近，引起鱼群的结构或者运动方向发生改变。斑马鱼群在噪声刺激下个体间距离缩短，群体凝聚力降低[23]。虎鲸进食声音的回放会立即引起大西洋鲱的扩散反应[25]。而金枪鱼则呈现出不集中的结构和不协调的游泳行为[26]。Anthony等[29]模拟打桩机的撞击过程产生不同声压噪声（185 dB）对鲭Scomber scombrus和黍鲱Sprattus sprattus进行刺激，黍鲱鱼群在刺激后立即扩散，而后经常在更深处重新组合成一个鱼群，而鲭鱼群在刺激后密度也会发生变化。

大多数鱼类短期的回避行为是游向底层或表层，游泳速度会短暂增加。由于噪声的突然刺激，鱼群个体反应是无序的，所以鱼群结构和密度会发生变化，但这种变化可能是暂时的，在距离噪声源较远时会重新组合，恢复原有秩序。

3.2.2 对鱼类其他行为的影响

噪声通过对鱼类注意力的影响，改变鱼类的整个日常生活。噪声的持续会影响鱼类的觅食总量，但不同物种影响有差异。噪声也会干扰鱼同类之间的交流和影响鱼类的丰度，鱼类在噪声刺激后倾向于停留在它们的庇护所。

鱼类在噪声干扰下，觅食总量发生改变。Berthe等[30]发现在船舶噪声刺激下的被测斑点鹞鲼Aetobatus ocellatus停止觅食并逃离噪声感知区域。Purser等[31]将原本处于安静环境的三刺鱼Gasterosteus aculeatus暴露于短暂的噪音中，三刺鱼犯了更多对食物处理的错误，对食物的总摄入量有轻微影响。Irene等[32]发现持续播放船舶噪音，真鱥Phoxinus phoxinus减少了觅食行为，三刺鱼的表现与Purser等人的实验结果一致。Kirsty等[33]利用渡轮船噪声对九间丽体鱼Amatitlania nigrofasciata进行刺激，发现它们增加了躲避时间，虽没有改变它们总的活动性，但减少了它们的觅食。噪音可以导致食物消耗量的减少，但噪音对不同鱼类的影响程度有所差异。

噪声可能会干扰同伴之间的交流，影响鱼类对危险信号的接收，改变鱼类丰度，增加在庇护区停留的时间。Antonio等[34]发现环境噪声和船舶噪声（115～125 dB）可能会影响栖息于保护区的鱼类（光鳃鱼Chromis chromis、弓背石首魚Sciaena umbra、红嘴鰕虎鱼Gobius cruentatus）的声波通讯，干扰了同种声音的探测。根据鱼种类的不同，对同种声音的探测距离可能缩短到原先的1/10～1/100。Aril等[35]研究了地震活动对鱼类分布的影响，在实验中发现蓝鳕Micromesistius poutassou会在噪声暴露后向深水域活动，并且在地震区域内，鱼类的丰度明显较低，在地震区域外，鱼类的丰度逐渐增加。Picciulin等[36]研究了船舶噪音对红嘴鰕虎鱼和光鳃鱼的影响，没有发现有明显的短期行为反应，但在照顾它们庇护所上花费的总时间发生了显著变化。

噪音会掩蔽重要的听覺信号，干扰鱼类对正确信息的接收，做出错误的抉择，导致觅食活动失败或者觅食活动减少。不同鱼类在噪声刺激下觅食反应有所差异，觅食中断或者觅食量减少可能会对个体健康和群落结构产生潜在影响。噪声也会使得鱼类接受同类信号的距离缩短，影响日常的声波通讯。鱼类倾向于待在噪声感知区外，鱼类的丰度随噪声的出现会发生改变。噪声也会使鱼类在庇护所待的时间显著增加。

3.3 体内分泌物影响

面对突如其来的噪音，鱼会受到一定程度的“惊吓”，从而引起应激反应。Celi等[37]发现噪声能使鱼的肾上腺皮质激素、皮质醇、血糖、乳酸、血细胞比容、热休克70 kDa蛋白等10个血液指标发生变化。从现有的研究结果来看，鱼类会对突然的噪声刺激表现出应激反应，伴随着皮质醇、血糖等应激指标的上升，噪声刺激还会影响免疫指标、压力指标和血管收缩反应等。

脊椎动物的皮质醇水平是衡量应激反应的重要生理指标，皮质醇的增加会使代谢紊乱和器官功能障碍。噪声的刺激会导致鱼体内皮质醇增加，高噪声的刺激会使皮质醇依旧保持较高水平，低噪声刺激后皮质醇会下降到接近原有水平。Michael等[15]发现噪声没有对金鱼产生长期的生理应激反应，但在噪声持续后的10 min内出现了血浆皮质醇的短暂峰值。Wysocki等[38]研究了船舶噪声（153 dB）和连续高斯噪声（156 dB）对鲤Cyprinus carpio和鮈Gobio gobio和河鲈Perca fluviatilis肾上腺活性的影响，噪声暴露使3个物种的皮质醇分泌都会增加，还表明听力能力较强的物种（鲤和鮈）和听力能力差的物种（河鲈）的皮质醇变化没有明显的差异。Santulli等[39]做了空气枪爆炸引起的噪声（120 dB）对舌齿鲈Dicentrarchus labrax的应激反应试验，观察到施加刺激后48 h血皮质醇浓度达到最高值，在72 h内恢复到正常范围内。林听听等[28]发现在120 dB和150 dB短期单次和多次刺激下，大黄鱼幼鱼血浆中的皮质醇单次刺激后达到峰值，但在多次刺激后反而有所下降。施慧雄等[40]发现船舶噪声刺激鲈鱼Lateolabrax japonicus和大黄鱼后，皮质醇出现峰值的时间有所差异，鲈鱼和大黄鱼在受到单一噪声刺激后，体内皮质醇均先升高后降低，这与林听听等人实验发现一致：高噪声组处理后，血液中皮质醇水平升高迅速，经过6 h左右，血液中皮质醇仍维持在较高水平;而低噪声组虽也出现了皮质醇的暂时性升高，但经较短时间（通常在6 h之后）即恢复到刺激前水平或略有差异。噪声刺激会使皮质醇增加，且没有物种差异，但皮质醇是否保持较高水平依赖于噪声的强度。

除皮质醇以外，其他指标在噪声刺激后也有所变化，葡萄糖的增加与减少有个体差异，血糖、血红蛋白和乳酸具有累加效益。噪声对机体心血管疾病、部分免疫指标、压力指标及血管收缩反应也有一定影响。Santulli在实验中发现，乳酸和葡萄糖在刺激后显著增加，且在72 h后仍处于较高水平[39]。Giuseppa等[41]用船舶交通产生的的噪声（150 dB）对舌齿鲈和金头鲷Sparus aurata进行刺激，发现两种鱼体内乳酸和红细胞压积水平显著提高，在金头鲷体中发现葡萄糖的显著降低。林听听等[28]发现：在120 dB和150 dB多次刺激下，大黄鱼幼鱼体内的血糖、血红蛋白和乳酸含量增加且具有累加效益;在120 dB长期（30 d）刺激下，幼鱼血浆中部分免疫指标（免疫球蛋白、干扰素、白介素和肿瘤坏死因子）明显降低;肠道菌群，如芽孢杆菌、乳杆菌等相对丰度显著降低，但弧菌相对丰度显著高于对照组;且观察到由于幼鱼体内激素水平的变化，大黄鱼幼鱼生长明显减缓，免疫水平下降。Ashley等[42]研究了内陆水域常见的各种游船活动所产生的噪音对大口黑鲈Micropterus salmoides心脏生理的影响。其中心输出量是鱼类应激的一个敏感指标，鱼类在不同的游船活动中确实会使心输出量和心率增加，心输出量的恢复时间与干扰噪声的大小有关。Stephen等[43]回放船舶通过港口的录音作用于欧洲鳗鲡Anguilla anguilla，与对照组相比实验组鱼类的空间活动能力下降，换气和代谢率（压力指标）升高，表明声音干扰可能对动物的生理产生重要影响。Sverdrup等[44]利用经过驯化的大西洋蛙Salmo salar在实验室水箱中经受了一系列10次水下爆炸，在刺激后的第一天，腔肠系膜动脉的胆碱能和肾上腺素能血管收缩反应明显降低。

綜上，噪声的持续会使鱼体内许多激素发生变化，皮质醇出现峰值，但噪声持续会出现下降或者持续较高水平，这与噪声的暴露水平有关。葡萄糖因为物种的差异，可能会增加也可能降低。血糖、血红蛋白和乳酸等在噪声暴露后也会增加，且具有累加效益。长时间的噪声持续会使幼鱼体内部分免疫指标和肠道菌落显著降低，导致免疫水平降低、生长减缓。噪声作用下鱼类的心输出量增加、代谢指标增加及血管收缩反应降低。

4 结 论

噪声对鱼类的影响分为短期和长期影响。短期影响为出现回避行为和暂时性听力阈移，长期的影响主要是永久性听力阈移及改变体内激素水平导致生长缓慢等。影响程度与噪声参数和鱼类敏感性有关。

（1）噪声会造成鱼类暂时性阈移或者永久性阈移。暂时听阈位移的损失严重程度与噪声的声级和频率、噪声持续时间及鱼类本身的敏感程度有关。而听阈位移的恢复时间取决于噪音的参数高低、鱼自身对噪声的敏感性。

（2）噪声会使鱼类改变相应的行为以应对“惊吓”。大多数鱼类的短期的行为是向表层或底层运动，游泳速度会增加。噪音会干扰鱼类对正确信息的接收，觅食量减少，对个体健康和群落结构产生潜在影响。噪声也会影响日常的声波通讯，鱼类的丰度随噪声的出现会发生变化。鱼类在庇护所待的时间显著增加，鱼群的密度和结构在短时间内也会发生改变。

（3）突然的噪声会使鱼体内皮质醇、血糖、血红蛋白、乳酸及葡萄糖等发生显著变化，长时间的持续噪声会使幼鱼体内免疫指标和肠道菌落显著降低或升高，导致免疫水平降低，生长减缓。噪声作用下鱼类的心输出量增加，压力指标增加及血管收缩反应降低。

常见的工程噪声声级高于大多数鱼类的阈值，因此噪声会引起鱼类行为和生理上的变化，但具体每一类噪声对鱼类的影响需要进一步研究确定。

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（编辑：黄文晋）