苹果园间伐对叶片光合特性和果实产量、品质影响的整合分析

张俊娜，王 冲，张 东，杨 晨

(中国农业大学资源与环境学院，北京100193)

果实品质差、市场竞争力弱是我国果树生产中存在的主要问题[1]。结构郁闭是造成密植苹果园产能降低、品质下降及效益不高的重要因素[2]。目前，生产中主要是通过提干、落头、缩冠、疏大枝等整形修剪措施来改善树冠内的光照分布，解决果园郁闭问题。虽然上述措施能在一定程度上降低树冠内的郁闭程度, 但无法从根本上解决乔化密植果园树体生长对空间的要求[3-5]。间伐是成龄郁闭园改造采用的最主要措施之一，合理的间伐措施可以改善果园的通风透光性，促进树体光合能力，提高单株产量及果实品质[6-7]。近年来，许多学者针对郁闭果园间伐改造对叶片光合特性、果实产量和品质等问题进行了大量研究，结果表明苹果园间伐可使冠内相对光照强度达45.40%，叶面积指数达3.26，从根本上改善树冠的光照条件[8]；果园间伐后可改善果园微域环境，提高叶片光合特性，增强光能利用效率，果实单果重、着色指数和可溶性固形物明显提升，果实品质显著提高[2,9]；但间伐过重，容易造成果园总体透光率过高，光合有效面积降低，不利于单位面积光合产物的积累，进而影响果实产量和品质[10]。目前，我国关于果园间伐处理对光合特性和产量、品质影响的研究多是基于某一个或几个特定试验展开的，其结果会受该区域特定环境、树龄、间伐类型和种植密度的影响，因此，明确不同条件下苹果园间伐对果树叶片光合特性和产量、品质的影响，对苹果园产量和品质提升具有重要意义。本研究通过对国内已发表的有关苹果园间伐对果实产量、品质影响的文章进行数据搜集，采用整合分析的方法，系统分析间伐对叶片光合特性、果实产量和品质的影响及其区域差异，并利用随机森林方法定量不同产区、间伐类型、树龄和种植密度等因素对光合特性、产量、品质差异的效应值，以期为果园的合理间伐、降低郁闭度、提高果实产量和品质提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 数据收集

本研究基于中国知网、维普中文文献数据库以及 Web of Science 外文文献数据库收集已发表的文献数据，设定检索时间为“2000—2020”，以“间伐”、“苹果”、“光合特性”、“产量”及“品质”单个或组合关键词进行检索，并根据以下条件进行文献筛选：(1)中国范围内进行的田间试验，且研究对象为苹果；(2)同一文献中必须包含不间伐(CK)处理、间伐(Thinning)处理，且其他试验条件全部一致；(3)同一试验中必须包含有苹果光合特性或者产量、品质数据；(4)试验中不同处理最少3次重复。对于每个独立试验还要能够获得以下相关信息：试验点的地理位置(经度和纬度)、间伐类型、树龄、种植密度及果园冠下透光率等。 经筛选后，符合条件的文献共35篇[1-10,17-42]，有效数据130组。

1.2 研究方法

本研究中的数据均来自检索文献。在进行文献数据收集时，如果文献中的数据是用图的形式表示，则用GetData Graph Digitizer 2.26[11]软件来提取，若文献中提供的数据为标准误(SE)，则标准差(SD)可通过公式(1)进行转换：

式 (1）中，n是重复次数。统计学指标采用响应比(response ratio,RR)表示，其中RR计算公式为：

式 (2）中：Xt代表处理组平均值，Xc代表对照组平均值。在分析过程中，将RR进行对数化，采用自然对数响应比(lnRR)来反映间伐对叶片光合特性和苹果产量、品质影响的效应值[12]，计算公式为：

通过计算得到每一组数据的效应值，利用数据标准差计算权重加权平均后得到95%置信区间(95%CI)。若置信区间包含0，则说明间伐对叶片光合特性和苹果产量、品质无显著影响；若置信区间全部大于0，则说明间伐对叶片光合特性和苹果产量、品质具有显著正效应；若置信区间全部小于0，则说明间伐对叶片光合特性和苹果产量、品质具有显著负效应，即间伐能够显著降低果树叶片光合特性和果实产量、品质 (P＜ 0.05)[13]。为便于理解和描述，笔者通过式(4)计算得到叶片光合特性和苹果产量、品质的变化百分数[14]:

式(4)中，m为间伐条件下相对于不间伐叶片光合特性和苹果产量、品质变化(增加或下降百分比)。

1.3 数据分析

整合分析合并计数资料的响应比得出加权平均响应前，需明确试验处理间及各试验结果是否存在异质性(偏倚性)[15]，运用 SPSS 软件 19.0进行数据统计分析和显著性检验，如果P＜0.05，则认为样本不同处理结果间有异质性，采用随机效应模型[16]。如图1所示，所收集的光合特性、产量、品质数据经对数 (ln)转换后响应比的频数分布，其中光合特性样本数为216组，产量、品质样本数为 406组，均符合高斯分布(P＜ 0.05)，满足整合分析的必需要求，并针对不同产区、间伐类型、树龄和种植密度等因素，使用效应值来评估间伐对叶片光合特性和苹果产量、品质的影响。采用SigmaPlot 14.0、Origin 2018软件进行相关作图。

2 结果与分析

2.1 间伐对苹果光合特性和产量、品质指标的影响

2.1.1 间伐对苹果树光合特性的影响 如图1(a)—（d）所示，苹果园不间伐和间伐处理条件下，叶片平均净光合速率分别为8.24和11.04 μmol·m-2·s-1，平均气孔导度分别为0.11 和0.18 mol·m-2·s-1，平均蒸腾速率分别为1.98 和2.62 mmol·m-2·s-1，平均胞间CO2浓度为200.39 和205.20 μmol· mol-1，除叶片胞间CO2浓度无显著性差异外，果园间伐处理均能显著提高果树叶片净光合速率、气孔导度和蒸腾速率。

图1 不同处理下叶片光合特性差异变化Figure 1 Changes in leaf photosynthetic characteristics under different treatments

2.1.2 间伐对苹果产量、品质指标的影响 如图2 (e)所示，苹果园在不间伐和间伐处理条件下，平均产量分别为45.37和45.88 t·hm-2，处理间无显著差异；从间伐后苹果产量变化情况来看(图2(f))，不间伐果园产量变化整体呈现降低趋势，间伐果园产量整体呈现上升趋势，且间伐后随着年限变化有显著差异；果园间伐后1年平均产量为39.23 t·hm-2，低于不间伐果园产量48.18 t·hm-2，间伐后3年产量最高为51.14 t·hm-2，是不间伐苹果园(44.86 t·hm-2)产量的1.14倍。从图2(g)—(j)可以看出，苹果品质在不间伐和间伐处理条件下，平均单果重分别为202.08 和235.42 g，平均可溶性固形物分别为12.69%和14.30%，平均硬度分别为7.49 和8.47 kg·cm-2，平均着色指数分别为78.90%和92.34%，且均有显著性差异。综上可以看出，苹果园间伐对果实产量无显著影响，且能显著提高果实单果重、可溶性固形物、硬度和着色指数。

图2 不同处理下苹果产量、品质差异变化Figure 2 Changes in apple yield and quality differences under different treatments

2.2 不同条件下苹果园间伐后对叶片光合特性和苹果产量、品质的响应

2.2.1 不同条件下苹果园间伐后对叶片光合特性的响应分析 整合分析结果表明，苹果园间伐处理在不同解释变量条件下均能够显著提高叶片净光合速率、气孔导度和蒸腾速率(P＜0.05，下同)，增幅范围分别为25.9% ～ 55.1%、42.0% ～ 80.7% 和19.3% ～45.0%。从图3(a)—(c)可以看出，除叶片净光合速率(图3(a))在黄土高原产区增幅效应值(55.1%)显著高于环渤海湾产区(28.1%)外，在不同密度、树龄、间伐类型条件下，果树叶片净光合速率、气孔导度和蒸腾速率增幅效应值均没有显著差异，且表现为隔行去行、隔株去株间伐类型增幅效应值均大于其他间伐类型，其中隔行去行、隔株去株的叶片气孔导度(图3(b))增幅效应值分别是其他间伐类型的1.92和1.84倍；间伐果园叶片胞间CO2(图3(d))效应值的显著性和强度因产区、间伐类型、密度的不同有所差别，但无显著差异，其中树龄≤15年果树经间伐处理后胞间CO2浓度效应值显著降低1.9%，树龄＞15年时显著增加11.9%。

图3 果园间伐对叶片光合特性响应比Figure 3 Response ratio of orchard thinning to leaf photosynthetic characteristics

2.2.2 不同条件下苹果园间伐后对苹果产量、品质的响应分析 整合分析结果表明(图4(e))，苹果产量效应值在不同产区、间伐类型和密度条件下均无显著差异，树龄≤15年时间伐果园产量效应值显著增加12.5%，树龄＞15年时显著降低7.3%。从不同年限产量变化来看，间伐后第1年果园产量显著降低18.6%，间伐后第2年增产效应不显著(产量效应值大于 0，但 95% 置信区间包含 0)，间伐后第3年或者3年以上时，能够显著增产达18.9% (13.4% ～18.9%)。如图4(g)—(j)所示，在不同产区、间伐类型、树龄和密度条件下，间伐处理均能够显著提高苹果单果重、可溶性固形物、硬度及着色指数，增幅范围分别为10.6% ～ 24.6%、9.2% ～ 16.4%、5.6% ～16.4%和7.5% ～ 32.6%，其中单果重效应值变化(图4(g))在不同产区和树龄的影响下其增幅效应值均有显著差异。果实着色指数(图4(j))是判断其外观品质的基本指标，树龄≤15年的果园间伐后果实着色指数效应值增幅最高(32.6%)，显著高于树龄＞15年的间伐果园(10.9%)，从不同间伐类型来看，果实着色指数增幅变化表现为隔株去株＞隔行去行＞其他。

图4 果园间伐对果实产量、品质响应比Figure 4 Response ratio of orchard thinning to fruit yield and quality

3 讨论

3.1 间伐对苹果叶片光合特性的影响

光是光合作用的能量来源，苹果95%的干物质是由光合作用合成的，光照可以为光合作用提供同化力所需能量、促使气孔开放、活化光合作用酶类、调节光合机构发育[17-19]。刘殿红等[20]研究指出，通过对果园间伐处理能够显著提高叶片净光合速率，降低胞间CO2浓度；李丙智等[21]研究表明间伐果园叶片气孔导度和蒸腾速率的均随净光合速率的增大而增大，胞间CO2浓度则随净光合速率增大而减小；聂佩显等[2]研究则指出，不同间伐处理条件下，苹果园净光合速率、胞间CO2浓度、气孔导度和蒸腾速率均呈现增加趋势。冠下透光率的改善是提高果园通风透光和光合速率最直接的措施，采用边界线分析方法对间伐果园冠下透光率与叶片光合特性拟合分析发现(图5)，果树叶片光合特性与果园冠下透光率呈显著相关关系，即随透光率增加，叶片光合特性逐渐提高，当冠下透光率分别为40.40%、42.5%和37.34%时，叶片净光合速率、气孔导度和蒸腾速率达到最大值；当透光率增加到一定值后又随变量增加而减少，这可能是因为间伐后透风透光条件的改善，提高了叶片的叶绿素 a、叶绿素 b 和类胡萝卜素含量，改善了叶片质量，进而促进果树光合特性的提高[3,22]；当果园透光率过高，光合有效面积降低，对单位面积光合产物的积累存在不利影响，进而又会影响叶片的光合特性[10]。因此，在不同研究背景条件下，间伐果园冠下透光率的改变对果树光合特性有显著的影响。此外，本研究也发现，叶片胞间CO2浓度在冠下透光率为22.90%时达到最大值(图5)，随透光率进一步增加，胞间CO2浓度明显降低，且间伐果园叶片胞间CO2效应值的显著性和强度因产区、树龄等因素的不同有所差别，其中树龄的不同，对胞间CO2效应值变化有显著差异(图3(d))，这也可能是因为在果树生长的不同阶段，会形成特定的冠层结构特征，随树龄增加果树冠层开度不断减小，平均叶倾角和消光系数不断增加，果树群体趋于郁闭，当树龄较大时，由于其本身冠层内部透光性较差，群体生产力下降，净光合速率受到影响的同时，气孔导度增大，胞间CO2浓度增加[23,43]。

图5 间伐苹果园冠下透光率与叶片光合特性的关系Figure 5 The relationship between light transmittance under the canopy and leaf photosynthetic characteristics of thinned apple orchards

3.2 间伐对苹果产量、品质的影响

苹果的产量和品质直接决定了果园的经济效益。前人研究指出，光照条件好的部位果实单果重、可溶性固形物含量以及香气物质种类和相对含量均显著高于光照条件不良的内膛果实[32,39]，对果树进行间伐处理，提高了冠下透光率，改善了通风透光条件，光合效能得以增加，加快了苹果树的营养生长，促进了叶片的生长发育，还可以改变光质的组成成分，有利于果实生长发育的光质成分的增加，进而促进果实产量、品质的提升[2-3]。于遒功等[40]研究指出，苹果园间伐后单位面积可增产达26.8%，阮班录等[8]则指出，苹果园间伐当年产量减产22.7%，第 2 年产量可增产 13.8%。通过拟合分析可以看出(图6)，当间伐苹果园冠下透光率为35.22%时，果园产量达到最大，为76.67 t·hm-2，后随透光率增加而降低，且苹果产量效应值在不同产区、间伐类型和种植密度条件下无显著差异，当树龄 ≤ 15年时，间伐果园产量可显著增加12.5%，树龄＞15年时显著降低7.3%，主要可能是 ≤ 15年果树正处于快速生长期，随树龄增长，树体通风条件表现良好，群体整体长势好且光合能力强，产量可以快速增加，而成龄果树冠层开度、平均叶倾角均明显降低，导致内部透光极差，即使透光率进一步得到改善，由于内部光秃，树势较弱，也会造成产量降低[43-44]。

本研究结果发现，间伐果园果实单果重、可溶性固形物、硬度和着色指数均显著提高，且增幅效应值的显著性和强度因产区、间伐类型、密度、树龄的不同有所差别。通过拟合分析发现(图6)，当间伐苹果园冠下透光率分别为37.48%时，果实单果重达到最大值，为276.03 g，后随透光率持续增加，单果重逐渐降低，这可能与果树单株挂果量以及树势强弱有关；果实可溶性固形物、着色指数与果树冠下透光率呈显著Sigmoidal 关系，即果实可溶性固形物、着色指数随冠下透光率的增加而增加，分别在达到16.25%和97.14%后基本保持稳定，这与前人研究间伐果园可以有效改善果园透光率，进而显著提高果实单果重、可溶性固形物和着色指数等基本一致[45-46]。但果实硬度变化与前人所做研究结果不尽相同，张彪等[30]指出，果园间伐树果实硬度显著低于不间伐树；王锦锋[42]指出，苹果园间伐后果实去皮硬度提高5.6%；张露荷等[3]研究指出果园间伐对果实硬度无显著影响。本研究结果发现间伐可以显著提高果实硬度，且在不同产区，间伐类型、树龄及种植密度条件下无显著差异。根据冠下透光率和果实硬度拟合关系来看，随着冠下透光率的增加，果实硬度也逐渐增加，可能是因为在不同种植产区，受种植品种、果农管理措施等影响，如套袋果的硬度小于同时期采收的对照果硬度，随去袋时期的推迟，同时期采收的果实其硬度也会相应降低[47]；此外由于受试验数据的限制，通过整合分析获得的数据变化量也可能会存在一定的不确定性，各影响因素之间并非完全相互独立的，可能存在一定的交互作用；没有深入分析果树品种、土壤养分管理状况及树体管理水平等差异，也会对结果产生一定的影响。

图6 间伐苹果园冠下透光率与果实产量、品质的关系Figure 6 The relationship between light transmittance under the canopy of thinned apple orchards and fruit yield and quality

4 结论

整合分析结果表明，间伐能够显著提高叶片光合特性和苹果产量、品质，但不同产区、气候类型、间伐类型、树龄以及种植密度对果树光合特性和果实产量、品质的影响显著性和强度会有所差别。与不间伐相比，果园间伐能够提高果树冠下透光率，改善通风透光条件，进而显著提高叶片净光合速率、气孔导度和蒸腾速率，增加果树光合利用效能；间伐处理能够显著提高果实单果重、可溶性固形物、果实硬度和着色指数，其中单果重变化受产区、树龄的不同有显著差异。综上，郁闭苹果园间伐能够改善果园的通风透光性，提高树体光合能力，增强果树光合利用效能，进而促进果实产量及品质的提升，对提高果品市场竞争力有重要意义。