异质生境不同居群的新疆地区野扁桃在同质园条件下叶片形态多样性的分析研究※

●马昕彤 范佳文 徐 豪 胡雨佳 曾 斌

（新疆农业大学林学与园艺学院 新疆 乌鲁木齐 830052）

新疆地区野扁桃（Amygdalus Ledebouriana Schlecht.syn.Prunus tenella），也称矮扁桃，新疆野巴旦杏，是中国新疆一种古老而独特的野生果树，属蔷薇科、李亚科、桃属、扁桃亚属植物，是第三纪珍稀孑遗植物[1]。近年来，因人类活动的干扰，部分野扁桃林遭到破坏，面积锐减。特别是2000年，裕民县野扁桃自然保护区发生火灾，导致自然种群面积大幅减少，令人堪忧[2]。新疆地区野扁桃主要分布于塔城市郊、托里县、阿勒泰山脉的布尔津县冲乎儿乡和哈巴河流域。随着分布面积急剧缩减，野扁桃种群逐渐衰退。目前，亟需加强新疆地区野扁桃天然种质资源的保育工作。

基因水平的遗传多样性是指物种内部基因的变化，是生物多样性的重要组成部分，是生态系统多样性和物种多样性的基础。任何物种都有其独特的基因库和遗传结构，同一物种的不同个体之间存在着丰富的遗传变异，构成了生物的遗传多样性[3]。表型是指植物在一定环境下的性状总和，是基因与环境相互作用的结果[4]。植物种群的形态结构与当地的生态环境密切相关。研究各种群分布区不同环境中的表型变异是了解其遗传变异的重要线索，也是生物多样性和生物系统学的重要内容[5]。本课题组在对有关新疆野扁桃种质资源多样性的研究以及新疆野扁桃自交不亲和性分子机制的研究中，对新疆野扁桃种质资源野生样品的采集、储存、野外观察和遗传多样性做了较多的基础性工作。但从异质生境分布引入同质园条件下的新疆地区野扁桃，其实生繁殖植株表型多样性特别是叶片方面的相关研究鲜有报道。本研究以异质生境5个居群的新疆地区野扁桃引种至同质园条件下生长的实生植株群体作为试验材料，研究新疆野扁桃植株叶片的表型多样性，为新疆野扁桃种质资源的保育工作提供理论依据。探讨新疆野扁桃遗传资源保存方法、择优扩繁方法以及为今后与之相关研究的进一步收集、保存、评价与遗传利用提供依据，这对于新疆野生果树的丰富、保护和利用有着重要的作用[6]。

1 材料与方法

1.1 材料

新疆农业大学扁桃项目组在2003年、2005年、2007年、2010年以及2012年，陆续分批将新疆野扁桃部分典型植株（5个不同自然分布居群，分别为托里、塔城、裕民、布尔津、哈巴河）引种移植至新疆乌鲁木齐市郊新疆农业大学林学与园艺学院科研基地农场，共有5000多株，栽培面积近0.33 hm2，长势良好，均已开花结果。

1.2 试验方法

1.2.1 物候期观察同质园条件下，在5个不同居群的新疆地区野扁桃中分别选择30株发育良好、分枝较多的植株作为试验标准株。每棵植株在东西南北四个方向随机选择4支生长健壮、生长较为一致的枝条，并挂牌标记，待观察。

1.2.2 叶片形态特征观测在被标记的标准株中随机选取10个叶片，每个居群确定最小样方30株，小计选取300个叶片，5个居群共计1500个叶片，用直尺及游标卡尺对叶片长、宽2个指标性状进行测量，计算其叶长宽比值。每个指标性状重复测量及计算3次。

1.2.3 数据统计和分析使用Excel进行数据处理，计算各表型频率分布、变异系数以及多样性指数；采用SPSS23.0进行相关性分析、主成分分析和聚类分析。主成分分析中按照特征值大于1的标准提取主成分，然后根据提取的各主成分特征向量，计算各主成分值Fn（第n个主成分值），再以每个主成分所对应的特征值占所提取主成分总的特征值之和的比例作为权重，计算综合主成分值F。

2 结果与分析

2.1 同质园条件下居群叶片表型多样性

新疆野扁桃5个不同居群在同质园条件下生长的叶片形态（叶片长、叶片宽、叶长宽比），见表1。5个居群中以塔城和布尔津居群的叶片长度较长，分别达到了3.78 cm和3.62 cm。5个居群叶片长度平均值为3.50 cm。叶片宽度测量结果显示，塔城、托里、裕民这3个居群较为平均，且数值相差不大，而哈巴河和布尔津的叶片宽度较窄，分别是1.72 cm和1.85 cm。5个居群的叶长宽比较为平均，平均值约为3.44 cm。

表1 新疆野扁桃5个居群叶片形态

2.2 居群间和居群内的表型性状差异

表型性状是区分新疆野扁桃不同居群差异的典型标志[7]。对新疆野扁桃5个不同居群的叶片进行方差分析（表2），可见，叶片的长度、宽度以及叶长宽比在居群内及居群间都达到了极显著差异水平（P＜0.01）。

表2 新疆野扁桃居群间和居群内表型性状方差分析

2.3 表型性状居群间分化及变异系数

新疆野扁桃5个不同居群的叶片表型分化系数在9.51%（叶片宽度）～25.03%（叶片长度），平均分化系数为18.05%（表3）。在各自居群内的平均分化系数为46.37%，而居群间的分化系数仅有10.41%。可见，这5个居群内的表型多样性程度高于居群间，居群内的表型变异是变异的主要来源。变异系数越大，分散度越大。变异系数可以反映物种间的相对变异程度[8]。在对新疆野扁桃5个居群进行变异系数的分析中可以看出，变异系数最大的是叶片宽度，为28.50%，最小的是叶长宽比，为19.50%，见表4。

表3 新疆野扁桃居群间和居群内方差分量与居群间表型分化系数

表4 新疆野扁桃5个居群变异系数

3 结论

表型性状兼有变异性和稳定性，表型性状受其自身的遗传结构及生存环境的影响，是生物体适应生存环境的再现[9]。本研究发现，新疆地区野扁桃5个不同居群在同质园条件下，无论居群间还是居群内，其叶片性状都有十分显著的变异。这与新疆地区梨种质资源叶表型性状多样性[10]的研究结论一致。

本研究对新疆地区野扁桃5个不同居群的叶片形态进行分析，发现5个居群中以塔城和布尔津居群的叶片长度较长，叶片宽度测量结果显示塔城、托里、裕民这3个居群较为平均，且相差不大，而哈巴河和布尔津的叶片宽度较窄。5个居群的叶长宽比相对较为平均。上述结果可能是由地理差异造成的。

在对新疆地区野扁桃5个不同居群的叶片进行的性状方差分析中可以看出，叶片的长度、宽度以及叶长宽比在居群内及居群间都达到了极显著差异水平（P＜0.01）。新疆地区野扁桃叶片的表型性状在居群间和居群内都存在极显著差异，这些差异是遗传和环境相互作用的结果。

新疆地区野扁桃5个不同居群的叶片表型分化系数均值为18.05%，在各自居群内的平均分化系数为46.37%，而居群间的分化系数仅有10.41%。罗芊芊等[11]基于叶片表型性状对南方红豆杉的18个天然居群进行了聚类分析，结果表明南方红豆杉叶片表型性状的表型分化系数均值为 24.94%，居群内方差分量百分比明显大于居群间，其研究结果证明，群体内的变异是表型变异的重要来源，与本研究结果大致相同。

在对新疆地区野扁桃5个居群进行变异系数的分析中可以看出，变异系数最大的是叶片宽度，为28.50%，最小的是叶长宽比，为19.50%。罗芊芊等[11]对叶片表型性状的研究认为，南方红豆杉不同居群间叶片表型性状差异明显，叶长、叶宽、叶面积、叶周长和叶宽长比的变幅分别为2.32～3.00 cm、0.33～0.48 cm、0.64～1.12 cm2、5.43～7.03 cm 和 0.14～0.17，均值分别为2.62 cm、0.38 cm、0.81 cm2、6.11 cm和0.15；各性状的变异系数为12.79%～29.56%，其中，叶宽的变异系数最小，叶宽长比的变异系数最大。分析造成这种差异的原因是，新疆地区野扁桃与南方红豆杉种质资源存在差异。

4 讨论

新疆地区野扁桃5个不同居群在同质园条件下自然生长，其叶片性状具有十分显著的变异情况。居群间、居群内的变异系数变幅为19.50%～28.50%。

物种的分类、资源的鉴定和物种的进化基础是形态特征[12]。基于居群水平的表型变异分析，在空间上研究特定植物类群的表型性状与地理－气候因子间的关系，往往可以更准确地揭示植物变异格局[13]。植物形态的特征是内部遗传与外部环境相互作用的结果。因此，内外因素的综合作用可能是新疆地区野扁桃种群形态特征差异显著的主要原因。表型性状是植物长期自然选择和进化共同作用的结果，可以反映植物的基因型对外部环境改变的适应性[14-16]。新疆地区野扁桃群体表型多样性丰富，居群间表型特征的差异非常重要[17]。叶片的表型变异是植物遗传变异的重要特征之一[18]，叶片长宽比是主要的表型特征。不同表型性状在群体中有不同程度的变异，其中叶片性状变异在群体水平上最为丰富。本试验研究表明，新疆地区野扁桃的表型特征因地区和群体而异。在同一生境中，不同性状表现出不同程度的多样性。居群间的区别体现了地理隔离与生殖隔离的差异[19]。形态变化的测量、解释和分析是讨论进化的基础。形态特点的变异是稳定的，它受其自身遗传结构和来自生态环境的影响，也是生物体适合生存环境的体现[20]。本研究结果表明，新疆地区野扁桃的形态特征在群体水平上具有丰富的变异性。这一发现，为日后新疆地区野扁桃的种质资源的保护及基因水平上的深入研究提供了科学依据。