海南苏铁野生种群分布特点及种群动态研究

吴二焕,李东海,杨小波,左永令,杨 宁

(1.海南大学 生命科学学院,海口 570228；2.海南大学 生态与环境学院,海口 570228；3.海南大学 热带作物学院,海口 570228)

植物种群是在一定空间或是群落中同种植物个体之间形成的稳定的植物集合体,是地理环境和历史发展综合作用的集中表现[1]。植物种群通常具有一定的个体组成、结构、动态等特征,其分布常受到气候、地形、海拔等因素的影响[2-3]。当前,野生植物种群的生境破环问题日益严峻,开展其资源调查与研究,是《中华人民共和国野生植物保护条例》的要求。近年来,重点保护植物种群的研究得到众多报道[4-5],珍稀濒危植物是一群离灭绝最接近的特殊物种,众多学者将其作为研究对象[6-7],而对其保护、发展和合理利用成为保护生物多样性的核心内容之一。珍稀濒危种群已被确定为我国的优先保护类群,对这一类群的保护工作已取得了实实在在的成效,但目前对影响种群或植物群落的因素的研究还相对缺乏。我国对海南苏铁相关研究较少,对其在海南各市县的地理分布更无研究。因此,研究植物种群与环境因子之间的关系对阐明植物种群的形成与维持,了解植物物种的生长和动态具有重要意义。

海南苏铁(Cycashainanensis)是我国Ⅰ级重点保护濒危植物,为海南岛的特有种,因其具有较高的观赏价值和经济价值而遭受过度挖掘,加之人为的农林活动过于频繁,导致其野生种群锐减。在长期的人为干扰下,海南苏铁天然种群数量在不断减少,生境直接受人为破坏,在自然状态下种群更新困难,生长缓慢,正处于濒危状态。海南苏铁被列入《国家重点保护野生植物名录(第一批)》、《全国野生动植物保护及自然保护区建设工程总体规划(2001—2010)》中,同时也是世界自然保护联盟(IUCN)《世界野生濒危植物红皮书》的重点保护对象,被《濒危野生动植物国际贸易公约》列入附录Ⅱ中[8]。对海南苏铁开展全面的种群调查,摸清其资源及分布现状,并探讨其濒危机制和有效的保护措施已经迫在眉睫。

目前,对海南苏铁的研究主要集中在分子系统学研究[9-11]和器官解剖学[12]等方面。近年来,谢春平等[13]对五指山地区海南苏铁种群的年龄结构、生命静态表、存活曲线及动态进行了研究,分析了不同生境下海南苏铁的种群结构动态,研究发现,五指山地区的海南苏铁低龄级个体数和中龄级个体数较多,种群属于稳定的状态,但在不同的样地中,海南苏铁种群年龄结构有差异；静态生命表指出3个样地都表现出随着龄级的增加高龄级个体数量减少的趋势,而样地A和样地B的幼龄级个体死亡数很多,其存活曲线趋近于Deevey-II型。那么,在海南其它市县,海南苏铁种群的稳定状态、年龄结构和存活曲线等种群特征是什么样的,特别是影响其种群特征的环境因素是什么及如何影响的,这些问题有待进一步揭示。在此,我们对海南苏铁种群地理分布、分布特点、种群特征及其主要影响因子进行研究,以期为海南苏铁种群的发展和延续及其保护提供基础数据和理论依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

海南岛地理坐标为18°10′～20°10′N,108°37′～111°03′E,地处热带北缘,为热带季风气候[14]。气候温和,夏季时间长,冬季短,年均温为22～27℃,雨量充沛,自然条件优越,植被生长繁殖速率快,植物资源十分丰富[15-16]。海南岛地形四周低,中间高,土壤类型以砖红壤、赤红壤、黄壤为主要类型,主要的土壤成土母质岩为花岗岩、玄武岩及火山灰等,岛内的水平地带性植被主要为热带雨林、季雨林[15,17]。海南岛西部地区是岛内生物多样性丰富区之一,有较多的野生珍稀濒危植物,昌江保梅岭省级自然保护区保护有国家Ⅰ级重点保护植物海南苏铁,还有其他国家Ⅱ级重点保护植物海南紫荆木(Madhucahainanensis)、油丹(Alseodaphnehainanensis)等5种[18]。

1.2 调查方法

通过 “样方法”和“实测法”的结合方式对岛内分布的海南苏铁进行调查,在其分布范围较广的区域,呈散生或蔟状分布时用“样方法”；分布区域狭窄,分布面积小及种群数量少时,直接计数；对当地林业部门对海南苏铁有较为明确的分布地点记录时,采用“实测法”进行种群的野外调查。利用设置20m×20m样方的“样方法”调查,记录样方内所有的植物个体分布信息(树高、胸径、冠幅等)和环境信息(坐标、海拔、郁闭度、坡度、坡向等)；“实测法”是对海南苏铁个体数量较少的居群进行野外实测记录,主要记录海南苏铁种群信息(胸径、冠幅、树高等)和周边环境信息(坐标、海拔、郁闭度、坡度、坡向等)。此次调查中,设置62个样方(面积 24 200m2),56个实测点,共计118个分布点。

1.3 数据分析

1.3.1年龄结构分析

年龄结构是重要的种群结构特征之一,其分析是探索种群发展和动态的有效方法。海南苏铁为生长周期长且茎向结构特殊无法采用胸径代表其年龄结构,结合本研究的实际情况,参考谢春平等[13]和李娟等[19]的方法,采用高度结构(Height)或叶片长度来替代年龄结构来分析种群年龄结构。将海南苏铁植株的最长叶片长度进行以下6个龄级的划分:Ⅰ级幼苗为0～50cm；Ⅱ级幼树为50.1～100cm；Ⅲ级小树为100.1～150cm；Ⅳ级中树为150.1～200cm；Ⅴ级大树为200.1～250cm；Ⅵ级老树为>250cm。统计各龄级内的个体数,以龄级为横坐标,龄级内个体数为纵坐标,绘制种群年龄结构图。

1.3.2特定时间生命表编制

以高度代替年龄级,参考金慧等[20]的方法根据特定时间生命表编制的原理,计算生命表的各项参数,编制海南苏铁的特定时间生命表。

1.3.3存活曲线编制

坐标为海南苏铁的各龄级,纵坐标为标准化存活数lg(Lx),制定海南苏铁存活曲线。数据采用Office 2010软件整理、绘制图表。

1.3.4分布格局分析检验

海南苏铁各个群落分布格局类型用方差均值比率法测定,并作t检验判定显著性,种群分布格局的聚集强度分析利用7种指数测定[21],即丛生指数(I)、负二项参数(k)、格林指数(GI)、Cassie指标(Ca)、扩散型指数(Iδ)、平均拥挤度(m*)、聚集性指数(m*/m)。

2 结果与分析

2.1 海南苏铁地理分布环境特点

2.1.1海南苏铁各市县的地理分布

以下为调查区域内的野生海南苏铁的分布情况如图1所示,对海南岛海南苏铁种群的分布规律进行分析。由图1(a)可知,在野生海南苏铁所分布的各市县中,海南岛的五指山市、琼中、保亭、陵水、三亚、万宁等市县为集中分布区,该区域为海南岛的中南部(山地丘陵地区),海南苏铁种群分布范围较广。五指山市分布点最多,有43个海南苏铁分布点,其次是琼中县,有16个海南苏铁的分布点。海南岛北部和岛四周沿海地区,如,海口、文昌、乐东等地海南苏铁分布点较少,仅在1～3个范围内。由图1(b)可知，海南苏铁种群数量以五指山市、昌江县等分布最多,虽然从分布点来看,昌江县个数较少,但其有较多的海南苏铁个体数量。在调查范围内,海南苏铁主要分布在海南岛东南、中南和西南部低海拔中的湿润雨林、山地雨林的林下、林缘及沟谷旁,群落中常见种为海南山龙眼(Heliciahainanensis)、黄桐(Endospermumchinense)、鸭脚木(Scheffleraheptaphylla)等,少量在乐东县的季雨林中分布,乐东县只有2个分布点。

图1 野生海南苏铁各市县区域种群的分布

2.1.2海南苏铁分布环境基本特征

由图2(a)可知,海南苏铁在10%～95%的郁闭度中有分布,在40%～60%的郁闭度中分布海南苏铁种群数量最多,在60%～80%的郁闭度中,海南苏铁分布的种群数量次于40%～60%的,在<40%的郁闭度下,海南苏铁更少；由图2(b)可知,海南苏铁在不同海拔段中均有分布,在600～799m海拔范围内在五指山市、三亚市等地有分布,此海拔范围内种群数量分布最多,在800m以下的海拔范围内,随着海拔的升高,海南苏铁种群数量增加；由图2(c)可知,海南苏铁在各个坡度段均有分布,在0～15°的坡度范围内种群数量分布最多,在61～75°的范围内分布最少。关于所处的坡向方面,由图2(d)可知,各个坡向均有分布,在西南坡、南坡、东南坡和东北坡分布较多,在北坡、西坡分布较少,说明野生海南苏铁主要分布于半阳坡和半阴坡地区。综上所述,海南苏铁主要分布于郁闭度中度郁闭的中低海拔且坡度平缓的半阳坡和半阴坡地区。调查研究发现,在开荒、采集、种植等人为活动强度较大的区域,海南苏铁种群在其分布点中数量较少,而且各成长期中的个体数不均,尤其是幼苗在发育过程中更新更少。

图2 不同环境下海南苏铁分布情况

2.2 海南苏铁的种群年龄结构

由图3可知,海南岛海南苏铁种群结构为金字塔型,整体上,各龄级均有分布,低龄级(Ⅰ级和Ⅱ级)、中(Ⅲ级和Ⅳ级)和高龄级(Ⅴ级和Ⅵ级)个体数量比为98∶227∶60。中龄级个体数较多,其中Ⅲ龄级占比最多,占了所有个体数的45.19%,低龄级的Ⅱ龄级个体数占到第二,占所有个体数的23.64%,Ⅰ龄级幼苗个体数最少,Ⅴ龄级大树个体数也较少,即呈现出中部宽,基部、顶部窄的种群结构,Ⅱ龄级幼树、Ⅲ龄级小树长成中树的潜力大,但其Ⅰ龄级幼苗过少,在不同市县群落分布不均,影响种群的更新,Ⅴ龄级大树个体数也较少,其种群发生衰退。

图3 海南苏铁种群年龄结构

2.3 海南苏铁的特定时间生命表

海南苏铁的特定时间生命表,如表1所示。从表1可以看出,由于第Ⅰ,Ⅱ,Ⅴ龄级个体数都小于后一龄级个体数,使得死亡率出现负现象,第Ⅲ龄级死亡率为正,随着龄级增加死亡率是减小后增大,到Ⅵ龄级达到最大值,说明到后期种群生存力下降,存活率低。从表中期望寿命(ex)一栏中可以看出,整体上海南苏铁种群的ex值都不高,相差值也不大,第Ⅰ龄级ex值最高,表明在此阶段的海南苏铁生命力强,这可能是由于此阶段的个体分布在林分郁闭度为40%～60%的雨林中,环境适宜其生存；ex期望值表现出随着龄级的增加，先下降到最低点1.65后上升，到2.5后又下降,说明种群个体在持续发展过程中,其生存不稳定,可能是林分郁闭度40%以下或是处于林分郁闭度60%的雨林中,环境郁闭度太低或是太高,导致光线太强或太弱影响其生存状态,当然在生长发育过程中,与环境资源、种内种间竞争等也有直接关系。

表1 特定时间的海南苏铁种群静态生命表

2.4 存活曲线

从海南苏铁种群存活曲线图(图4)中可以看出,在所调查区域内的海南苏铁整体上存活曲线是接近于Deevey-Ⅰ型,表示种群生长发育过程中的各阶段的个体都能存活到生理年龄,死亡率在早期很低,但生活到一定的年龄阶段,死亡率有所增加。存活率最高在第Ⅱ龄级,之后存活率随着龄级的增加而下降,至第Ⅵ龄级时达到最低,说明幼苗数量虽少,但存活到下龄级的生存力较高,至小树阶段死亡率增加,存活数量逐渐减少。

图4 海南苏铁种群存活曲线

2.5 部分市县野生海南苏铁的分布格局

由表2可知,海南苏铁在不同市县的森林群落中的分布格局是不同的,保亭的DI值<1,经t检验|t|≤tN-1,0.05,且各聚集度指标值一致,可见海南苏铁在保亭的森林群落中呈均匀分布；五指山市、三亚与万宁的DI值>1且|t|≥tN-1,0.05,群落中海南苏铁为聚群分布。不同的指标值表示海南苏铁种群分布格局的聚集程度不同,说明环境的综合作用对种群分布格局有着明显的影响。海南苏铁种群是由聚集分布趋向于均匀分布的,从K值来看,五指山市的K值更接近于0,K值越接近于0,聚集程度越强,因此五指山市的聚集程度更强,保亭县聚集程度较小,从五指山市到保亭县4个市县的种群趋向于均匀分布。

表2 方差/均值比率法测定部分地区海南苏铁地理分布格局*

3 讨论与结论

3.1 野生海南苏铁分布特征分析

海南苏铁作为重要的珍稀濒危种,其保护和恢复具有重要意义。历经时代的变迁和气候的改变,海南苏铁的生存环境产生了差异性,对海南岛内分布的海南苏铁野生资源开展调查研究,结果表明:目前我省海南苏铁主要分布在五指山市、保亭县和琼中县等中南部山区市县和昌江县的东南部山区,且分布范围广泛,种群数量较多；野生海南苏铁主要分布在森林郁闭度40%～60%、坡度为0～15°,海拔为600～799m的半阴坡和半阳坡地区的林下或林缘灌丛中以及沟谷旁。对比前面学者的研究,本文对种群分布调查研究范围更广,种群结构地区研究更广,以野生海南苏铁在不同的生境因子影响下的分布特征进行的研究分析,为野生海南苏铁的深入研究提供基础。

3.2 野生海南苏铁种群特征分析

种群年龄结构、静态生命表及存活曲线在一定程度上反映了种群的数量动态变化及发展趋势[22]。从海南苏铁种群年龄结构、静态生命表和存活曲线来看,海南苏铁种群整体上仍处于一个较为稳定的状态,即,在现有条件下可维持种群的持续发展,但其更新能力不强。造成这样的结果可能是由于海南苏铁生命周期长,每十年开花结实一次而结实个体少,加之环境筛的存在,导致高龄级个体少、Ⅰ龄级幼苗少。此外,海南苏铁早期遭受的乱砍滥伐、盗采破坏比较严重,频繁的人为农垦等活动加剧了岛内野生海南苏铁种群走向濒危[23-24]。谢春平等[13]研究指出,五指山地区不同生境中海南苏铁种群年龄结构不同,在他所研究的3个样地中,有2个样地的幼龄级的死亡个体数多；3个样地种群生命期望值其高龄级随着龄级增加有减少的趋势；存活曲线趋近于Deevey-II型,造成这种结果排除自身生物学特性之外,其原因可能是因为郁闭度过高及人为干扰的影响。光是影响植物存活、生长和分布的重要生态因子[25-26],海南岛各市县的海南苏铁种群的调查结果进一步说明了,除了人类活动干扰外,不仅森林覆盖度过高会影响其种群正常发育,而且过低也会对海南苏铁造成影响。在调查结果中,海南苏铁虽然在林分郁闭度10%～95%的范围内有分布,但却表现出林分郁闭度40%～60%是其最适宜的光环境,小于40%或大于60%林分郁闭度都或多或少对海南苏铁的种群生长有负面的影响。

3.3 野生海南苏铁地理分布格局分析

种群的分布格局跟其自身生物学特性有关,还与其所处的群落环境有关,是物种与环境相互作用的结果[19]。以方差/均值比率法分析野生海南苏铁分布格局,研究结果表明,海南岛野生海南苏铁种群在不同市县的分布格局不一致。海南岛由其特殊的地理位置,给海南苏铁提供了生长条件,纵观海南岛海南苏铁的分布,气候条件变化大,广泛分布于郁闭度≥40%的雨林中,高温高湿是雨林的特点,湿润的环境由河流溪水提供,河流溪水还影响了郁闭度的高低,它能通过降低林分中的郁闭度,从而能够给海南苏铁的生长所需提供一定的光照。群落生境除了无机环境条件之外,还有与其他物种的种间关系作用[27-28]。海南岛生境良好的雨林中,林分郁闭度很高,林内透光率可能相对就低,加上森林群落中物种间的竞争,使得海南苏铁的生长受到了阻碍。在海南苏铁生长过程中,其种群具有一定的扩散性,分布格局有向均匀分布转变的趋势,这是由其种内竞争的结果。汪殿蓓等[29]对深圳塘朗山的仙湖苏铁群落主要种群空间分布格局研究,结果表明,分布格局在一定程度上反映了群落的组成及发育状况,减少人为影响干扰,使群落向以中生性树种为优势种的顶极群落演替对该种群的发展是有利的。调查发现,海南苏铁零星分布在公路旁、槟榔田或是橡胶林等这些退化的生境区域。人为干扰导致种群的分布生境破坏从而使得种群随之衰退,仅剩下零散分布的个体。因此,减少人为干扰的影响,对海南苏铁的保护而言极为重要。