朝鲜崖柏扦插生根及解剖特征

王戈戎，杨凯麟，吴蒙嘉，关乃千，王玉文，夏富才，于建国，赵 丹，朱 伟

(1.北华大学林学院，吉林 吉林 132013；2.吉林市龙潭区新山苗木专业合作社，吉林 吉林 132021； 3.吉林省林业勘察设计研究院，吉林 长春 130022)

朝鲜崖柏(ThujakoraiensisNakai)又名长白侧柏，为柏科崖柏属常绿小乔木[1]，分布于长白山及朝鲜半岛.朝鲜崖柏为我国特有的狭域分布种，属于国家二级重点保护野生植物[2-3]，喜生于海拔1 000～1 800 m湿润肥沃山谷、山坡、山顶、路旁、林内及林缘[3].朝鲜崖柏具有重要的药用价值，有凉血止血、清热止痢、化痰止咳等功效，对肺、胃、肠等的多种疑难疾病有明显疗效[4]；朝鲜崖柏枝条、叶片具有浓郁香气，枝叶精油的主要成分——乙酸香芹酯是珍稀的天然香料，经分离提纯得到的单体可以直接用于软饮料、冰制食品、烘烤食品等[5].由于生境破坏和人为盗挖，朝鲜崖柏的分布范围和种群数量都日趋缩小，2012年3月，被列入原国家林业局和国家发展和改革委员会联合印发的《全国极小种群野生植物拯救保护工程规划(2011—2015年)》.

朝鲜崖柏用途广泛，但野生分布范围狭窄，种群数量少，结实量少，采种困难；种子萌发率约为30%，生活力约为45.71%[6]，因此，营养繁殖对朝鲜崖柏的保育及栽培推广尤为重要.本文研究不同激素种类、激素质量浓度、处理时间、扦插基质种类对朝鲜崖柏扦插生根率的影响；同时，从植物解剖结构研究朝鲜崖柏不定根发生部位，可为提高朝鲜崖柏扦插繁殖成活率及苗木质量提供理论依据.

1 材料与方法

1.1 材料来源与处理

试验材料于2018年7月采自吉林省长白山国家级自然保护区.选取株高1 m或侧分枝10个以上的朝鲜崖柏植株，按25%剪取生长健壮、半木质化枝条，修剪为长约20 cm的插穗，1.25‰多菌灵消毒1 min备用.

1.2 扦插试验设计与数据分析

扦插试验采用3因素随机区组设计，共20个处理，每个处理20根插穗，重复3次，因素和水平见表1.扦插试验在吉林市新山苗木专业合作社扦插大棚内进行，插穗株行距10 cm×10 cm，扦插深度4 cm.采用自动喷雾装置进行间歇式浇水，晴天为6：00—18：00，每隔5 min喷雾30 s；阴天为7：00—18：00，每隔20 min喷雾30 s；雨天不喷雾.每周喷1次1.25‰多菌灵消毒，直至试验结束.扦插30 d统计苗木生根数量并计算生根率，利用SPSS 16.0软件进行方差分析.

表1 朝鲜崖柏嫩枝扦插试验因素与水平Tab.1 Factors and levels of softwood cutting test of Thuja koraiensis

1.3 插穗生根解剖结构材料处理

研究朝鲜崖柏扦插生根解剖结构的插穗用100 mg/L ABT1处理2 h，扦插后每隔7 d取样1次，至不定根生出停止取样.将插条切口处茎段于FAA溶液中固定，石蜡切片法制片，番红-固绿染色，显微镜观察拍照.

2 结果与分析

2.1 各因素对朝鲜崖柏扦插生根率的影响

2.1.1 方差分析

不同激素种类、激素质量浓度和处理时间、基质对朝鲜崖柏插穗生根率影响的3因素方差分析结果见表2.由表2可见：不同基质的差异达到极显著水平；激素与质量浓度-时间交互作用，质量浓度-时间与基质交互作用，激素、质量浓度-时间、基质三者交互作用的差异均达到显著水平；不同激素、质量浓度-时间、激素与基质交互作用的差异均不显著.

表2 激素、质量浓度-时间、基质对朝鲜崖柏扦插生根率影响的方差分析Tab.2 Variance analysis of hormone，mass concentration-time and substrate on rooting rate of Thuja koraiensis cutting

2.1.2 生根率

由于激素种类与质量浓度-时间交互作用对生根率影响的差异显著，因此，激素种类和质量浓度-时间对朝鲜崖柏扦插生根的影响不独立.激素和浓度-时间对朝鲜崖柏扦插生根率的影响见图1.由图1可知：利用IBA处理插穗时，200 mg/L处理1 h效果最好，其生根率分别比另外两种处理高3.58%和2.65%；利用ABT1处理插穗时，1 000 mg/L处理10 s效果最好，其生根率均比另外两种处理高10.27%；利用NAA处理插穗时，200 mg/L处理1 h效果最好，其生根率均比另外两种处理高5.31%.上述结果表明，朝鲜崖柏扦插时，针对不同激素要选择不同的质量浓度和处理时间.选用IBA和NAA，200 mg/L处理1 h能更好地促进生根；选用ABT1，1 000 mg/L处理10 s的生根效果最好.

不同基质对朝鲜崖柏扦插生根率的影响见图2.相比于河沙，珍珠岩的生根效果更好，其生根率高达98.52%，比河沙高9.47%.

相同字母表示在0.05水平差异不显著,不同字母表示在0.05水平差异显著.图1激素和质量浓度-时间对朝鲜崖柏扦插生根率的影响Fig.1Effect of hormone and mass concentration-time on rooting rate of Thuja koraiensis cutting相同字母表示在0.05水平差异不显著,不同字母表示在0.05水平差异显著.图2基质对朝鲜崖柏扦插生根率的影响Fig.2Effect of substrate on rooting rate of Thuja koraiensis cutting

2.1.3 最优处理方式

不同基质对生根率的影响差异显著，激素种类和质量浓度-时间对朝鲜崖柏扦插生根的影响不独立，因此，对不同处理的生根率进行单因素方差分析，结果见表3.由表3可知，不同处理的生根率差异极显著.多重比较结果见图3，结果表明：处理14的效果最好，其生根率高达100.00%，分别比两个对照处理高25.00%和42.86%，比各处理平均值高8.31%.因此，处理14可以被认定为促进朝鲜崖柏扦插生根的最优处理.综上所述，朝鲜崖柏扦插生根的最优处理为200 mg/L NAA处理1 h，扦插基质为珍珠岩.

表3 朝鲜崖柏不同处理生根率的方差分析Tab.3 Variance analysis of rooting rate of Thuja koraiensis in different treatments

相同字母表示在0.05水平差异不显著， 不同字母表示在0.05水平差异显著.图3 朝鲜崖柏不同处理生根率的多重比较Fig.3 Multiple comparisons of rooting rate of Sabina koraiensis with different treatments

2.2 朝鲜崖柏扦插生根的解剖结构

朝鲜崖柏茎的解剖结构见图4、不定根的解剖结构见图5.朝鲜崖柏茎由周皮、皮层、韧皮部、形成层、木质部、髓等部分构成.周皮由木栓形成层、木栓及栓内层组成，细胞呈扁平形(图4 a)；皮层细胞椭圆形，靠近周皮的皮层部位树脂道发达，茎周的皮层细胞染色深，细胞壁较厚；韧皮部由筛胞和韧皮薄壁组织细胞组成，近形成层的细胞排列小而紧密，远离形成层的细胞体积略大；横切面木质部所占比例最大，管胞排列整齐；髓近方形，细胞排列整齐紧密(图4 b).

扦插15 d左右，髓心部位的细胞恢复分生能力，方形髓四角部位逐渐分化出根原基(图5 a).根原基向根发端细胞发育方向伸展分化出细胞核较大、细胞质较浓的次生分生组织细胞，这些细胞进行平周与垂周分裂，沿着射线方向发展，穿过木质部，进入皮层(图5 b).

C.皮层；Ph.韧皮部；X.木质部；VC.维管形成层；RC.树脂道；PI.髓.图4 朝鲜崖柏茎解剖结构Fig.4 Anatomical structure of Thuja koraiensis stem

X.木质部；PI.髓；AR.不定根；C.皮层.图5 朝鲜崖柏扦插生根的解剖结构Fig.5 Anatomical structure of adventitious roots of Thuja koraiensis

3 结论与讨论

扦插基质对朝鲜崖柏插穗生根率有极显著影响，激素种类、质量浓度与处理时间对生根率无显著影响，激素与质量浓度-时间交互作用，质量浓度-时间与基质交互作用，激素、质量浓度-时间、基质三者交互作用对朝鲜崖柏插穗生根有显著影响.朝鲜崖柏扦插生根的最优处理为200 mg/L NAA处理1 h，扦插基质为珍珠岩.朝鲜崖柏不定根原始体为诱导型根原始体，根原基单一，不定根发生于髓，部分插穗切口处有愈伤组织，但不产生不定根.

植物自身遗传特性是植物扦插生根的关键因素，扦插基质、扦插季节，以及植物生长激素种类、浓度与处理时间等因素也会影响插穗生根[7].此外，植物扦插过程中产生的不定根数量会影响根系的对称性与树木稳定及树木生长[8-9].此外，插穗直径与长度会影响扦插生根及苗木生长[10-11].从植物解剖学角度对裸子植物扦插不定根的研究表明，原始体多为诱发生根原始体，根原基发生于植物的髓部、皮层、射线、愈伤组织等部位[12-19]，朝鲜崖柏插穗不定根发生于髓部，也属于诱导生根类型.本次试验，通过扦插基质、激素种类及质量浓度与处理时间对朝鲜崖柏插穗生根率影响的统计分析，以及插穗生根的解剖学研究表明，朝鲜崖柏为扦插易生根树种，通过营养繁殖有利于该珍稀种群的保育与推广.