基于基因自由组合定律的概率计算方法及例析

李 江 骆 婷 易航宇

（四川省仁寿县铧强中学 四川眉山 620500）

基因自由组合定律的考查题型中涉及2 对或多对基因，其结合方式及变式较之分离定律更加复杂多变，其遗传规律计算和推导亲、子代基因型等历来是高考的重要考点[1-2]。加上致死效应、多因一效、显性上位等问题[3-5]，使得学生在基因自由组合定律的计算中往往不知道该怎么算，读不懂题。如何帮助学生高效的审题、解题一直是一线生物学教师的教学难点，也是当前“遗传与进化”版块内容中的研究热点。

已有文献归纳总结了自由组合定律的题型[1,6]和解题规律及方法，例如，棋盘法、列表法、配子棋盘法、活用基因分离定律等方法[7-11]，并配以大量的例题解析。此外，借用“巧提公因式”“多项式相乘”“合并同类项”“二项式定理”等数学方法解决遗传学概率计算在相关问题上更加快捷、省时[12-13]。然而，当前的研究文献多注重于高三复习使用，采用的例题也多是高考题，重点在题型和方法的归纳总结，例题解析步骤也较简略，对初学者及学习能力较弱的学生而言其实用性较差，信息量大反而不利于学生对基本概念、基本方法的掌握。

因此，本文在文献综述及归纳教学中学生学习问题的基础上，从基本概念入手，借用典型且难度相对较小的例题总结基因自由组合定律的计算方法及详细步骤，以期对初学者在夯实基础、审题解题等方面有所启示和帮助。

1 解题基础

基因分离定律是自由组合定律的基础，自由组合定律的相关概率计算的基础同样是基因分离定律涉及的概率计算方法。因此，只要熟练掌握1 对等位基因的概率计算方法，2 对或多对等位基因的遗传规律及概率计算就会迎刃而解。

基因自由组合定律涉及的概率计算其本质是在利用杂交组合法、配子法等计算1 对等位基因概率的基础上，通过“乘法法则”和“相加法则”计算2 对或多对等位基因的遗传概率。因此，自由组合定律的遗传概率的计算前提是彻底并透彻理解分离定律中的“3∶1”“1∶1”，以及致死效应引起的“2∶1”“1∶2”等比例组成，灵活运用到自由组合中，熟练分解题干，得到“（3∶1）×（2∶1）”“（2∶1）×（2∶1）”等非典型的“9∶3∶3∶1”的变式。

2 概率计算的基本方法

基因自由组合定律的概率计算是以基因分离定律为基础，其计算方法主要还是杂交组合法和配子法。在熟练掌握1 对等位基因的概率计算的基础上，灵活利用3∶1、1∶1 及纯合致死等比例和特殊情境，再通过杂交组合法（相乘法则和相加法则）计算自由组合定律的遗传概率相比于配子法更加简单快捷，且易于理解。当然，针对不同的题型或情境，二者（杂交组合法和配子法）可贯穿使用。

杂交组合法的计算公式为：概率=（某性状或遗传因子组合数/总组合数）×100%，其计算步骤：1）配子类型及概率计算；2）配子间的结合方式（总组合数）；3）基因型及表型概率的计算。

2.1 配子类型及概率计算 亲本产生配子类型及概率计算最主要是要牢记基因分离定律中对“成对基因”的描述：“控制同一性状的遗传因子（基因）成对存在，不相融合；在形成配子时，成对的遗传因子发生分离，分离后的遗传因子分别进入不同的配子中”。即是杂合子中Aa产生2 种配子，且A配子占1/2、a配子占1/2；纯合子AA只产生1 种配子，其比例为1。若亲本比例不为1，则计算配子类型及比例时还需考虑亲本比例，例如，1/4aa亲本只产生1 种配子，其比例为1/4；2/3Aa、1/3AA的全体产生的配子有A、a2 种配子，其比例分别为：A配子2/3（2/3×1/2+1/3）、a配子1/3（2/3×1/2）。

在涉及2 对或多对等位基因的情况下，亲本产生的配子类型及比例的计算方法：逐个计算单对基因的配子类型及比例，然后通过相乘法则计算某种配子类型的比例。

例如：基因型为AABbCcDdee的个体，产生的配子种类数为1×2×2×2×1=6 种，产生Abcde配子的比例为1×1/2×1/2×1/2×1=1/6。其中的“1”指AA和ee基因只产生1 种配子，且比例为1；而“1/2”表示Bb、Cc、Dd要产生2 种配子，且每种配子的比例各占1/2。

2.2 配子间的结合方式即总组合数的计算 总组合数的计算方法为“分别求2 个亲本产生的配子的种类，然后相乘”。 例如，基因型为AABbCc和AaBbcc的个体杂交，其配子间的结合方式有多少种？先计算亲本产生的配子种数：AABbCc产生4种配子（1×2×2）、AaBbcc产生4种配子（2×2×1）；再求2亲本配子间的结合方式有4×4=16种。

2.3 子代基因型或表型的概率计算 基因自由组合定律相关的概率计算步骤：先计算每对基因杂交产生的子代的基因型、表型种类及概率，然后根据题目需要“相乘”或“相乘及相加”。在熟练掌握基因分离定律概率计算后，每对基因杂交产生的子代的基因型、表型种类及概率较易计算清楚，但涉及到2 对或多对基因的遗传规律时，配子（非同源染色体上的非等位基因）的结合方式复杂多变，其概率计算中容易发生“少算”或“漏算”等情况。因此，在实际教学中，相关计算参考数学因式分解中的“十字相乘法”快速准确地计算子代基因型及表型的种类及比例。

以2 对基因及3 对基因的概率计算为例，具体为：1）2 对相对性状（基因）中，黄色圆粒豌豆（YyRr）自交后代的表型组成可表示为（3 圆粒∶1 皱粒）（3 黄色∶1 绿色），式中总组合数为：（3+1）×（3+1）=16，子代黄色皱粒的比例为（1×3）/16=3/16；基因型组成可表示为（1YY∶2Yy∶1yy）（1RR∶2Rr∶1rr），式中总组合数为（1+2+1）×（1+2+1）=16 种，基因型yyRr的比例为（1×2）/16=1/8。2）针对3 对相对性状（基因）的概率计算同样如此，例如，高茎黄色圆粒豌豆（AaYyRr）与矮茎黄色圆粒豌豆（aaYyRr）杂交，子代表型组成可表示为（1 高茎∶1 矮茎）×（3 圆粒∶1 皱粒）×（3 黄色∶1 绿色），式中总组合数为∶（1+1）×（3+1）×（3+1）=32，子代“高茎黄色圆粒”的比例为（1×3×3）/32=9/32；基因型组成可表示为（1Aa∶1aa）（1YY∶2Yy∶1yy）（1RR∶2Rr∶1rr），式中总组合数为（1+1）×（1+2+1）×（1+2+1）=32 种，基因型aaYyRr的比例为（1×2×2）/32=1/8。

自由组合定律中遗传概率的计算不会直接考查杂合子AaBb自交后代的组成及比例，会在题目中添加适当的情境，使概率计算回归到“AaBb×AaBb”或“AaBb×mAaBb”（m 代表比例，且不为1）等形式。

例如，人类白化病属隐性遗传病、并指属显性遗传病，1 个正常女人和1 个并指（Bb）的男人结婚，生了白化病且手指正常的孩子，再生一个孩子的患病情况及概率。

大学计算机基础是大学计算机通识教育的第一门课程，是我校本科教学中重要的校级公共基础课，其目的是培养学生的信息素养，以及运用计算思维解决自己专业领域实际问题的能力。

解析：根据题意，该夫妻均不是白化病，却生了1 个白化病的孩子（aa），且并指是显性遗传病，可得到夫妻基因型为Aabb（女）和AaBb（男）。从基因型可推断，后代患白化病的概率为1/4，患并指的概率为1/2。该夫妻再生一个小孩，其性状会出现：（3 不患白化∶1 患白化）（1 患并指∶1 不患并指）=3 不患白化患并指∶3 不患白化不患并指∶1 患白化患并指∶1 患白化不患并指。如此，再生一个小孩的患病情况及比例如下：只患白化病1/8、只患并指3/8、白化并指均患1/8、只患一种病1/2（3/8+1/8）、不患病3/8、患病5/8。

该题就是典型的“先计算每对基因的遗传规律，在利用相乘及相加法则计算2 对基因的遗传概率”。根据十字相乘法可清楚判断后代患病情况，但题中会给出不同的提问方式。这类题可通过“列表”说明其概率计算模式（即相乘及相加法则），见表1。根据不同的提问方式采用相乘和相加法则，例如，同时患甲病和乙病，采用相乘法则，概率为mm；若只患一种病，则采用相加法则，概率为m（1-n）+（1-m）n等。

表1 相乘及相加法则的列表说明

3 自由组合定律中特殊分离比的计算

自由组合定律中，基因的分离和组合时互不干扰，如此具有2 对相对性状的双杂合子自交后代性状分离比9∶3∶3∶1，配子结合方式（组合数）为16 种。但自然界许多生物的基因遗传时，虽基因的分离和组合互不干扰，但其表达性状时却产生一定的干扰，导致后代性状出现特殊的分离比，并不是9∶3∶3∶1。高中阶段涉及到的基因自由组合遗传规律中，特殊分离比产生原因大致可分2 类：基因互作导致的特殊分离比、基因致死导致的特殊分离比（致死效应）。

3.1 基因互作导致的特殊分离比的计算 基因互作虽导致特殊的性状分离比，但雌性配子间的结合方式（组合数）仍为16（表现型或基因型的比例之和为16），特点是：后代性状比例有所改变，基因型比例保持正常（表2）。以杂合子AaBb自交为例，子代正常的分离比9∶3∶3∶1，因基因互作产生不同的性状分离比，例如，9∶7（A、B同时存在表现为一种性状，否则表现为另一种性状）实质为9∶（3+3+1）；9∶6∶1（存在一种显性基因A或B时表现为一种性状，其余正常表现）实质为9∶（3+3）∶1等。

表2 自由组合定律中9∶3∶3∶1 的特殊分离比及原因

在实际计算中，计算步骤：根据性状分离比确定异常分离比的原因，然后根据原因推测亲本基因型或子代相应表现型的比例。当然，在实际题目中，往往也不会如此中规中矩的考查，其形式多样，或考查不同分离比、或据因答果（根据原因推算分离比）、或据果答因（根据分离比分析原因）等。

例如，某品种油菜粒色受2 对等位基因控制（独立遗传），基因型为AaBb的黄粒油菜自交，F1代中黄粒∶黑粒=9∶7，将F1中全部黄粒个体进行测交，计算后代中黑粒纯合子的比例。

例如，某动物体色由2 对等位基因A、a和B、b控制，A、a分别控制黑色和白色，且当B基因存在时，A基因不能表达。在相关杂交实验中，亲本（白色×白色）杂交后代F1代表现为白色，F1自交后代F2代分离比为白色∶黑色=13∶3，试问亲本及F1代的基因型组成。

解析：从题目中，F2代分离比为白色∶黑色=13∶3，看似是1 个性状，但并不是3∶1 的分离比，性状比例之和为16，属“9∶3∶3∶1”的变式，表明F1的基因型为AaBb，遵循基因自由组合定律。2 个亲本均为白色，且B基因存在时，A基因不能表达，表明B基因存在时表现为白色，黑色的基因型为A_bb，其余基因型均表现为白色。F1基因型为AaBb，故亲本基因型为AABB和aabb。

3.2 致死效应导致的特殊分离比的计算 致死效应导致子代性状分离比并非典型的9∶3∶3∶1，且雌性配子间的结合方式（组合数）小于16（表现型或基因型的比例之和小于16），使得相关的概率计算更加复杂多变，因此，基因自由组合中的致死问题历来是考试难点。

2 对基因自由组合题型中，考查致死效应较常见的还是合子致死（受精卵或胚胎致死型），配子致死问题相对少一些。在合子致死类型中，考查较多的是1 对显性基因纯合致死、2 对显性基因纯合均致死、1 对隐性基因纯合致死和双隐性基因纯合致死4 种类型（表3）。

表3 致死效应下AaBb 自交后代的特殊分离比及后代基因型组成

致死效应情境下的题型中，首先对比分析正常的性状分离比和异常的性状分离比，以确定致死类型，再根据致死类型分析遗传规律及比例。

例如：某个鼠群有基因纯合致死现象（在胚胎时期就使个体死亡），该鼠群的体色有黄色（Y）和灰色（y），尾巴有短尾（D）和长尾（d）。任意取雌、雄2 只黄色短尾鼠经多次交配，F1的表现型为黄色短尾∶黄色长尾∶灰色短尾∶灰色长尾=4∶2∶2∶1。

解析：从题中可得，1 对黄色短尾鼠杂交后代比例为黄色短尾∶黄色长尾∶灰色短尾∶灰色长尾=4∶2∶2∶1，其中黄色∶灰色=2∶1、短尾∶长尾=2∶1，单个基因的性状分离比并不是典型的3∶1，加上后代中存在双隐性性状的灰色长尾（yydd）个体，表明显性基因纯合时出现了致死效应。据此可推断亲本基因型均为YyDd，F1中黄色短尾、黄色长尾和灰色短尾个体的基因型为YyDd、Yydd和yyDd。

此题根据单个基因及性状分析较易理解，但根据因式分解的“十字相乘法”计算更快捷，“黄色短尾∶黄色长尾∶灰色短尾∶灰色长尾=4∶2∶2∶1”可分解为“（2 黄色∶1 灰色）（2 短尾∶1 长尾）”，表明致死的是“（3 黄色∶1 灰色）（2 短尾∶1 长尾）”中的“1 黄色”和“1 短尾”，可断定是“2 对显性基因纯合均致死”，后代基因型组成是“（2Yy∶1yy）（2Dd∶1dd）”，进而可判定F1代中各性状对应的基因型及比例。

4 结语

基因自由组合定律是分离定律的延伸，其概率计算的题型复杂多变，学生学习和知识应用也存在较大的难度，这就需要师生在基本概念、基本方法上下一定的功夫，如此才能更好地提升解题思路，深化知识内容。在实践教学中，将本文的相关内容印发给学生学习并配以讲解，取得了较好的成效，学生解决常规的概率计算题的能力显著提升，也期望本文能为广大一线教师提供较好的教学素材。