NaCl胁迫对信阳五月鲜桃生长和光合特性的影响

张广波 王震 刘粉粉 赵师成 阎腾飞

摘要：为探究NaCl胁迫对信阳五月鲜桃生长和光合作用的响应机制，以2年生信阳五月鲜桃为试材，进行盆栽试验，在0%NaCl、0.3%NaCl、0.6%NaCl、0.9% NaCl溶液处理下，对信阳五月鲜桃生长指标、光合指标、叶绿素含量、土壤电导率测定分析。结果表明：0.3% NaCl处理信阳五月鲜桃株高与对照相比无显著性差异，随着胁迫强度增加，株高及叶片生长明显受到抑制;不同浓度NaCl处理对信阳五月鲜桃光合特性和叶绿素含量有不同程度的影响，随着NaCl处理浓度的增加，净光合速率逐渐降低，至NaCl胁迫后期，0.3%NaCl处理净光合速率、蒸腾速率、气孔导度、叶绿素含量均显著高于其他处理;各处理随时间和胁迫强度增加土壤电导率逐渐增加。

关键词：信阳五月鲜桃; NaCl胁迫; 株高;叶片;光合作用; 叶绿素含量

中图分类号： S662.101  文献标志码： A

文章编号：1002-1302（2021）17-0145-05

收稿日期：2021-07-02

基金项目：河南省科技攻关项目（编号：172102110128）; 信阳农林学院重点培育学科建设项目（编号：ZDXK201706）。

作者简介：张广波（1979—），男，河南范县人，讲师，主要从事植物学研究。E-mail：34627320@qq.com。

通信作者：阎腾飞 ，副教授，主要从事植物水分生理生化研究。E-mail： yantengfei@ xyafu.edu.cn。

植物在生长过程中需要适量的盐分，这对植物维持正常生理功能發挥着重要作用，但是盐分过量将对其生长发育产生抑制作用[1]。据统计，全世界盐渍化土壤面积约9.543 8亿hm2，分布于100多个国度和区域，我国盐碱地总面积约 9 913万hm2[2]，土壤盐碱化严重制约了农林业生产发展。土壤盐碱化使得植物生长缓慢，代谢受到抑制，导致作物减产，质量下降，严重时植物出现萎蔫，甚至死亡。为了合理利用盐碱土地，研究树木的耐盐性，筛选适合在盐碱地生长的树种具有十分重要的意义。

国内外学者对植物盐逆境胁迫进行了大量研究，主要从植物的形态特征和解剖结构、生理代谢、耐盐基因工程和耐盐机理等方面开展研究[3]。对象主要集中于如拟南芥[4]、盐生植物海蓬子[5]、台湾滨藜[6]，以及胡杨[7]等木本植物。研究发现植物通过盐诱导建立耐渗透胁迫和离子胁迫、活性氧清除、代谢途径改变等多种防御机制，维持其基本生命特征[8]。

信阳五月鲜桃由王富河等学者于2005年在信阳市平桥区“土桃”芽变单株中选育的优良新品种。2008年经河南省林木良种审定委员会审定通过，正式命名为信阳五月鲜桃[9]。信阳五月鲜桃成熟期早、品质优良，丰产性、抗逆性表现突出，适合在信阳地区栽培。信阳农林学院五月鲜桃课题组对信阳五月鲜桃土壤水分对光合日变化的影响[10]、干旱胁迫[11]、地表覆盖[12]等做了大量研究，尚未研究盐分胁迫对五月鲜桃生长的影响。本试验通过研究不同程度NaCl胁迫对阳五月鲜桃叶片生长及光合作用的影响，旨在优化信阳五月鲜桃栽培推广理论体系，为信阳五月鲜桃盐碱地栽培提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

选取12株长势一致、生长健壮、无病虫害的2年生信阳五月鲜桃幼树作试材。

1.2 试验设计

试验于2019年3月30日在信阳农林学院试验基地进行，选用直径为35 cm、高25 cm的花盆种植幼树，每盆1株，试验设置4个处理，分别用0.3%NaCl、0.6%NaCl、0.9% NaCl溶液处理苗木，以0%NaCl处理为对照、每个处理重复3次，分别于4月1日、4月11日、4月21日施加NaCl溶液，每次1 L（用带有刻度的量筒量取），其他管理措施一致，各指标均于当天NaCl处理前取样检测。

1.3 测定指标与方法

1.3.1 植株生长指标测定 4月1日、5月1日，分别用皮尺测定苗高，计算胁迫期间株高相对生长量。每株选取上、中部3片功能叶，用游标卡尺测定每盆待测叶子的纵、横径，精确到0.01 cm。

1.3.2 叶片光合指标测定 于10：00—11：00，用LS-1020便携式光合测定系统于测定净光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）、气孔导度（Gs）、胞间CO2浓度（Ci），每株选取3片南向新梢基部功能叶，每片叶子重复3次，取平均值。

1.3.3 叶片叶绿素含量测定 在每株树体4个方位、同一高度各选择3个新梢，每个新梢取1张功能叶，用浸提法-分光光度计测叶片叶绿素含量。

1.3.4 土壤电导率测定 分别取树根周围深3～5 cm 的土壤，去除杂草、树叶等杂物，装入自封袋备用。将土壤磨碎，按水 ∶土=5 ∶1比例混合，振荡，静置5 h，用雷磁电导率仪测定土壤电导率。

1.4 数据处理

使用Excel 2010软件进行试验数据统计，使用SPSS 17.0软件进行数据分析。

2 结果与分析

2.1 NaCl胁迫对信阳五月鲜桃株高的影响

由图1可以看出，随着施加NaCl溶液浓度的增加，株高生长量随之降低，这说明NaCl处理浓度越高，对株高抑制作用越强。其中，对照与0.3%NaCl处理间株高生长量无明显差异，以对照株高增长量最大，为8.73 cm。0.6%NaCl与0.9% NaCl处理间株高生长量也无显著性差异。

2.2 NaCl胁迫对信阳五月鲜桃叶片生长的影响

2.2.1 NaCl胁迫对信阳五月鲜桃叶片纵径的影响 由图2可以看出，各时间段各处理间叶片纵径均无显著性差异，即在盐分处理范围内，盐分胁迫对叶片纵径无显著影响。其中，4月1日，以0.6%NaCl处理叶片纵径最大，与对照相比增加了 0.27 cm。至4月11日，对照的叶片纵径超过 0.6% NaCl处理，且此后始终大于其他处理。

2.2.2 NaCl胁迫对信阳五月鲜桃叶片横径的影响 由图3可以看出，各时间段各处理间叶片横径均无显著性差异，说明在盐分处理范围内，盐分胁迫对叶片横径也无显著影响。4月1日，以0.6%NaCl处理叶片横径最大，较对照增加了0.10 cm。4月1日至5月1日各处理间叶片横径大小始终为0.6%NaCl≥0%NaCl>0.9%NaCl>0.3%NaCl ，其中，对照与0.6%NaCl处理的叶片横径差距逐渐缩小。

2.3 NaCl胁迫对信阳五月鲜桃叶片光合指标的影响

2.3.1 NaCl胁迫对信阳五月鲜桃叶片净光合速率

的影响 由图4可以看出，对照叶片净光合速率呈先升高后下降的趋势，于4月11日达到最高，为4.54 μmol/（m2·s），且显著高于其他处理;其他处理叶片净光合速率在整个期间均呈下降趋势，4月11日起，随NaCl浓度的升高，净光合速率逐渐下降。试验结束时，0.3%NaCl处理叶片净光合速率显著大于其他处理，且较对照高0.90 μmol/（m2·s），对照、0.6%NaCl、0.9%NaCl处理间叶片净光合速率无显著性差异。

2.3.2 NaCl胁迫对信阳五月鲜桃叶片蒸腾速率的影响 由图5可以看出，对照、0.3%NaCl处理蒸腾速率变化规律较为一致，均呈先升高后下降趋势，均于4月11日达到最高点，分别为0.36、0.38 mmol/（m2·s），但对照蒸腾速率下降幅度较大。0.6%NaCl、0.9% NaCl处理蒸腾速率在整个期间呈下降趨势。试验结束时，0.3%NaCl处理叶片蒸腾速率显著高于其他处理，较0%NaCl处理高0.15 mmol/（m2·s），其他处理间叶片蒸腾速率无显著性差异。

2.3.3 NaCl胁迫对信阳五月鲜桃气孔导度的影响 由图6可以看出，对照与0.9%NaCl处理气孔导度整体呈下降趋势，0.3%NaCl处理气孔导度呈先下降后升高趋势，以试验初期气孔导度最高，为

4.74 mmol/（m2·s），0.6%NaCl处理气孔导度呈先下降后升高再下降趋势，也以试验初期最高。试验结束时，0.3%NaCl处理气孔导度显著大于其他处理，且较对照高1.71 mmol/（m2·s），其他处理间气孔导度无显著性差异。

2.3.4 NaCl胁迫对信阳五月鲜桃胞间CO2浓度的影响 由图7可以看出，各处理胞间CO2浓度呈先下降后升高趋势，4月11日降至最低，5月1日达最高，其中以0.9%NaCl处理胞间CO2浓度最高，较对照高15.16 μmol/mol。试验结束时，各处理胞间CO2浓度与对照无显著性差异，0.3%NaCl、0.9%NaCl处理显著高于0.6%NaCl处理。

2.4 NaCl胁迫对信阳五月鲜桃叶片叶绿素含量的影响

由图8可以看出，4月1日至11日，各处理间叶片叶绿素含量无显著性差异，至4月21日，对照与0.3%NaCl处理叶片叶绿素含量无显著性差异，0.6%NaCl与0.9%NaCl处理叶片叶绿素含量也无显著性差异，其中以0.3%NaCl处理叶片叶绿素含量最高，为3.73 mg/g，试验结束时，0.3%NaCl处理叶片叶绿素含量显著大于其他处理，较对照高0.52 mg/g。

2.5 NaCl胁迫对土壤电导率的影响

由图9可以看出，对照土壤电导率在整个期间较稳定，维持在0.192 ～0.241 mS/cm之间。其他各处理在不同时期随NaCl胁迫浓度的增加，电导率也随之增加，至5月1日电导率达到最高，以0.9%NaCl处理最高，达2.254 mS/cm。

3 讨论与结论

植物在逆境胁迫下的伤害程度通常以植物的生长量来衡量[13]，植物的生长量通常以株高、叶片等生长量来表示，生长量改变是植物在盐胁迫环境下做出的一种反馈，一般生长量较小时，表明其受到的盐胁迫强度较大[14]。在高盐胁迫环境下，产生的渗透胁迫使得植物较难获得足够的水分，另一方面其正常代谢受到破坏，会抑制植物的生长发育，严重时会导致植物死亡[15]。本试验结果表明，随着NaCl 胁迫强度的增加，株高生长量越来越小，叶片纵径生长量也表现为随NaCl 胁迫强度的增加而减小，多数研究表明NaCl 胁迫强度与植物株高和叶片的生长呈负相关[16-18]。

盐碱等环境条件极易影响植物的光合作用，导致植物叶片光合效率下降[19]。但有研究表明，低含量盐胁迫在一定程度上可以促进植物的光合作用，随着盐含量增加和时间延长光合作用将受到抑制[20-21]。盐胁迫对植物光合指标的影响，一般认为是受气孔限制因素或非气孔因素限制[22]。有研究表明各因子对净光合速率的影响为蒸腾速率>气孔导度>胞间CO2浓度，且净光合速率与蒸腾速率存在显著相关性[23-24]。本试验中0%NaCl处理净光合速率、蒸腾速率呈先升高后下降趋势，而气孔导度呈逐渐下降趋势，表明0%NaCl处理净光合速率的变化前期由非气孔限制引起，后期是由气孔限制引起的;0.3%NaCl处理净光合速率呈逐渐下降趋势，气孔导度、蒸腾速率呈先升高后下降趋势，可能由于气孔导度影响了蒸腾速率，这也表明0.3%NaCl处理净光合速率下降前期可能由气孔限制引起，后期由非气孔限制引起;0.6%NaCl处理净光合速率、蒸腾速率呈逐渐下降趋势，而气孔导度呈先下降再升高再下降趋势，这表明4月11日至21日0.6%NaCl处理净光合速率的下降时间是由非气孔限制引起，而其他时间段则由气孔限制引起;0.9%NaCl处理净光合速率、气孔导度、蒸腾速率均呈逐渐下降趋势，表明0.9%NaCl处理净光合速率的下降是由气孔限制引起。本试验中胞间CO2浓度变化与净光合速率基本呈负相关关系，但净光合速率还受温度、湿度等其他因素的影响，这与前人研究结果[25-26]一致。

叶绿素是植物进行光合作用必不可少的，植物受到盐胁迫时通常会积累光合色素，从而有利于植物在盐胁迫下能维持正常的光合作用，进而增强植株对盐胁迫的耐受能力[27-28]。有研究以垂枝桃[29]、藜麦幼苗[30]为试材做NaCl胁迫试验，结果表明，叶片叶绿素含量均随施加NaCl浓度的升高，表现出先升高后降低的趋势，本试验研究结果与之一致。而高浓度的NaCl溶液胁迫下，叶绿素含量也相应减少，说明过高浓度的NaCl胁迫对植株叶片造成了损伤，抑制叶绿素的合成。在一定程度上，土壤的电导率与含盐量呈正相关。本试验中，各处理随NaCl胁迫浓度的增加，电导率也随之增加，这与前人研究结果[31]一致。

综上所述，信阳五月鲜桃具有一定的抗盐能力，但耐盐性有限。用0.3%NaCl处理信阳五月鲜桃，对其生长指标影响不大，而且可显著提高信阳五月鲜桃光合速率和叶片叶绿素含量，在NaCl浓度超过0.3%就会对其生长和光合作用产生明显的抑制，胁迫强度越高，受到的抑制作用越强。所以，在生产中，可将五月鲜桃短期栽植在低于0.3% NaCl的土壤中，由于本试验仅采用盆栽短期研究，若想长期栽植，还需进一步研究。

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