根系生物量及其对根际生态系统响应的研究进展

张新生 卢杰

摘要：根系生物量基于根系生长发育状况进行测定，而根系生长发育不可避免会受到根际影响，因此根际必然会对根系生物量产生作用。基于当前国内外关于根系生物量的相关研究，分别从根际温度、根际水分与气体、根际营养元素以及根际微生物4个方面综述根系生物量对根际生态系统的响应机制。在此基础上，提出全球变暖与CO2浓度升高、大气氮沉降以及生态退化与恢复过程这3个全球化问题在根系生物量对根际生态系统的响应中有何影响。目前，未见根系生物量对根际生态系统响应的研究报道。在全球生态环境问题日益加剧的背景下，人类活动极大地影响了根际生态系统，探明根系生物量对根际生态系统的响应机制，将为全球生态问题提供应对策略，并协调人与自然之间的关系，实现人与自然的和谐发展。

关键词：根系生物量;根际生态系统;全球生态问题;响应机制

中图分类号：Q948.12   文献标志码： A

文章编号：1002-1302（2021）17-0039-06

收稿日期：2021-05-06

基金项目：科技部国家野外科学研究观测站（生态系统）运行补助项目（编号：2015-2020）。

作者简介：张新生（1998—），男，山东临沂人，硕士研究生，主要从事森林生态学方面的研究。E-mail：739584818@qq.com。

通信作者：卢 杰，教授，主要从事森林生态学的研究与教学工作。E-mail：tibetlj@163.com。

植物地下根系与根际之间存在着密切联系，而根系生物量是衡量植物根系生长发育的一个重要指标[1]。因此，地下根际生态系统对根系的作用主要体现在根系生物量上。当前全球生态安全问题日益严重，这直接影响到根际生态系统对植物根系的调控。为此，在根系生物量对根际生态系统的响应过程中，需要从根际环境因子的角度出发，理解根系生物量与根际生态系统的联系，预测植物根系生态系统及地下根际生态系统对全球生态安全变化的影响。

19世纪以前，学者们认为，植物地上部分与地下部分是相互隔离的，没有任何关联。19世纪以后，学者们开始认识到土壤动物以及土壤养分对植物生长发育有着重要的作用，尤其在植物根系附近的这一土壤微区内，根际是植物群落发展的重要条件[2]。随着对根际生态学的深入研究，人们认识到根系与根际之间必然存在着某种关联，根际生态系统在植物根系发育过程中占有重要地位。目前，关于根系生物量与根际生态系统的研究依然有限。根系生物量对根际生态系统的响应主要体现在根际生态因子对根系生物量的促进效应。在根际界面，土壤为根系提供水分、养分等植物生长发育所必需的土壤理化环境和生物环境[3-4]。因此，探明根系生物量对根际生态系统的响应机制，将成为生态学研究的热点问题之一。

1 研究现状

1.1 根系生物量

根系生物量是指植物根系中所有根系的总个数或总干质量，用J/m2或g/m2作为根系生物量（干质量）的单位。近10年与根系生物量相关的研究主要有4个方面：根系生物量与碳氮关系、根系生物量时空分布、根系生物量与土壤水分、养分的相关性、全球变暖对根系生物量的影响。

1.1.1 根系生物量与碳氮关系 根系生物量与碳氮关系一直是国内外学者研究的重点。在国内，较早对根系生物量与碳氮关系进行研究的是廖兰玉等，她们以黄果厚壳桂（Cryptocarya concinna）、鼎湖钓樟（Lindera chunii）群落为研究对象，使用离子分析仪对根的含氮量進行分析，得出鼎湖山地区植被根系的氮素动态[5]。随着时间推移，众多学者对根系生物量与碳氮关系进行研究。在根系生物量与碳方面，学者们主要研究碳储量以及有机碳与根系生物量的关系。在崇墩沟流域的红壤丘陵区以及榆林南部丘陵沟壑区，学者们分别对根系生物量与碳储量关系、根系生物量与土壤有机碳关系进行研究[6-7]。在根系生物量与氮方面，代表性研究有张国娟等在干旱区棉田中进行试验，发现土壤氮素转化含量会对棉花（Gossypium spp.）的根系生物量产生影响[8]。国内最新对根系生物量与碳氮关系进行研究的学者是张豪睿等，在青藏高原北部的高寒草甸，研究草甸根系生物量是否与碳氮的分布格局有关联性[9]。

国外学者对根系生物量与碳氮关系的代表性研究主要有Mehrcedeh等在全球气候变化背景下，调查赫卡尼亚森林土壤CO2排放情况，探讨氮添加对枫木人工林土壤CO2流出量和细根生物量的影响，得出土壤CO2外排量与细根生物量和土壤温度呈指数关系，且呈季节变化规律[10];Vourlitis等发现，人为氮沉降影响了世界范围内陆地生态系统的初级生产，并且在研究过程中，氮的输入起初增加了灌木的根系生物量，抑制了地上灌木生物量，但随着时间的推移，生物量分配发生逆转，地上灌木生物量显著增加[11];Forsmark等为研究人为氮浓缩是否可以提高根系生物量，创建了一个生物量生产效率指数，发现高水平的氮富集促使碳在地下分配的使用转移，较少碳用于快速排放的代谢功能，更多的碳用于生产新的组织，高氮处理使细根生物量显著提高[12]。

1.1.2 根系生物量时空分布 国内学者主要从空间分布与季节动态变化上对根系生物量进行研究。在空间分布方面，张烨等以30年生江南油杉（Keteleeria fortunei）为研究对象，发现不同坡位的油杉各组分根系生物量的排列顺序一致且空间分布规律性明显[13];高祥等以人工种植的马尾松（Pinus massoniana）为研究对象，发现不同林分密度对马尾松的根系总生物量产生影响[14]。在季节动态变化方面，代表性研究有杨福春等为研究黄山松（P. taiwanensis）对生态环境的适应机制，在武夷山以黄山松为研究对象，以海拔梯度为对比条件，探讨黄山松的根系生物量在季节变化上有何特征[15];陈红等使用土柱法对黄山地区的毛竹（Phyllostachys edulis）根系进行挖掘，并连续观测根系生物量变化情况，结果发现毛竹根系总生物量季节动态呈规律性变化，其根系生物量与温度因子具有相关性，与降水量因子无相关性[16]。

国外学者主要对根系生物量的空间分布研究较多，Shanin等以种内和种间竞争为差异条件对云杉（Picea asperata）、樟子松（ P. sylvestris var. mongolica）、桦树（Betula）等树种的混交林根系生物量空间分布进行研究，发现根系垂直分布的种间差异以及种内和种间竞争对根系生物量的空间结构产生影响[17];Wilkens等为加深对南佛罗里达红树（Rhizophora apiculata）地下生态和异速生长关系的认识，对其单生穗根（Rhizophora mangle）细根生物量分布进行测量，发现红树细根生物量分布具有随机性和立地差异性[18];Raúl等在澳大利亚东部研究细叶桉（Eucalyptus tereticornis）林细根生物量的空间分布时，发现细根总生物量与地上草本生物量呈显著正相关，并且越靠近大型乔木其根系生物量越大，反映了林下草本植物和成熟乔木对细根生物量的贡献[19]。

1.1.3 根系生物量与土壤水分、养分的相关性 土壤水分和养分是植物生长发育的关键因素，不同土壤水分与养分情况对植物根系生物量的积累影响不同。国内学者较早对根系生物量与土壤关系进行研究的是折红燕等，他们在内蒙古自治区的大青沟国家级自然保护区对水曲柳（Fraxinus mandschurica）、大果榆（Ulums macrocarpa）和蒙古栎（Quercus mongolica）的根系生物量进行研究，发现3种植物根系生物量的垂直分布与土壤养分（土壤有机碳、速效氮磷钾、全氮、全磷等）在0.05的水平下呈现显著相关性[20];2016年郭京衡等在塔克拉玛干沙漠的南缘和田地区对多枝柽柳（Tamarix ramosissima）和梭梭（Haloxylon ammodendron）群落进行根系生物量分布与土壤水分及养分关系的探究，发现土壤水分在干旱区是这2种植物的限制性因子，而土壤养分与这2种植物的相关性不显著[21]。国内最近对根系生物量与土壤关系进行研究的是李非凡等对红锥（Castanopsis hystrix）、乐昌含笑（Michelia chapensis）人工林以及次生林进行根系生物量与土壤养分关系的探究，发现土壤养分中的K、C、P含量对这3种林分的根系生物量影响较大[22]。

国外学者在根系生物量与土壤水分和养分的相关性研究中，有关土壤水分对根系生物量影响的研究较多。Gebre等在研究土壤水分亏缺和施肥对大豆根系生物量分布的影响时，发现轻度干旱胁迫下，根系干物质在深层土壤中所占比例较大[23];Sebastian等结合降水梯度研究5种温带阔叶树根系坏死与根系生物量的比值（N/B），发现这5种植物的细根生物量对地下土壤水分亏缺的反应不同[24]。土壤养分对根系生物量影响的代表性研究有Otuba 等在乌干达东北部研究土壤基质和氮肥对塞内加尔相思（Acacia senegal）和西伯利亚相思（A. sieberiana）生长速率的影响，发现不同土壤基质对收获期茎、叶相对生物量和根系相对生物量的影响显著（P<0. 05）[25]。

1.1.4 全球变暖对根系生物量的影响 全球气候变暖使得世界各地的降水量产生变化、高山冻土消融以及海平面上升，破坏了生态系统的平衡，影响了高纬度地区和高海拔森林的整体生态功能。在国内，刘美等发现，全球气候变暖正在影响青藏高原地区的高寒生态系统，然后通过对窄叶鲜卑花（Sibiraea angustata）高寒灌丛的研究，分析了气候变暖对高寒灌丛根系生物量的影响[26];同样是在青藏高原地区，杨凯等以小嵩草（Kobresia pygmea）草甸和藏嵩草（K. tibetica）沼泽化草甸为研究对象，探讨土壤水分差异下全球变暖对2种草甸的根系生物量和根系功能性状的影响[27]。

在国外，全球气候变暖已经成为学者们关注的重点问题。代表性研究有Mueller等在草原上研究二氧化碳（CO2）增加和气候变暖对根系生物量的影响，发现CO2浓度升高和气候变暖对不同土层的根系生物量会产生不同的影响[28];Kaarin等在阿尔卑斯山和冰岛2地研究了土壤升温对云杉根系生物量和形态的影响，发现细根生物量随着土壤温度的升高而急剧减少[29]。

1.2 根际生态系统

根际生态系统是指与植物根系发生紧密相互作用的土壤微域环境，是植物在其生长、吸收、分泌过程中形成的物理、化学、生物学性质不同于土体的、复杂的、动态的微型生态系统[30]。根际生态系统主要包括3个部分：植物、土壤以及微生物。目前，国内外学者对根际生态系统主要从这3个方面进行研究。

1.2.1 植物与根际生态系统的关联 目前，植物与根际生态系统相关联的研究主要在根系分泌物方面。根系分泌物是指根在一定的生长过程中，根的不同部位向根生长的根际生态区域释放各种物质的统称[31-32]。在国内，学者们关于根系分泌物与根际相联系的研究众多，吴林坤等为深入地研究根系分泌物对根际生物学的影响，系统地阐述了根系分泌物的相关理论，并总结根系分泌物介导下植物与根际之间的密切关系[33];刘鹏等在探究不同耐铝性的栝楼（Trichosanthes kirilowii）根系分泌物对根际生态的影响时，发现低浓度、中浓度栝楼根系分泌物有利于根际区域内各种营养元素的增加，而高浓度的根系分泌物抑制栝楼根际的发展[34]。相对国内来说，国外对根系分泌物与根际的研究程度较深。代表性研究有Olga等分析了二穗孢粉的根系分泌物，并通过生物微阵列对细菌进行筛选，发现这些分泌物为假单胞菌菌株提供碳和能量[35];Clocchiatti等设计了1个根际微生态系统，模拟根系分泌物从贫瘠沙地向耕地土壤逐渐扩散的过程，并在此系统中，测试了8种酚酸单独或与主要根代谢物组合对促真菌的作用[36]。

1.2.2 土壤与根际生态系统的关联 土壤作为根际连接植物的桥梁，影响植物根系的生长发育状况。目前，国内学者已经认识到根际土壤的重要性，开始对根际土壤进行研究。王婷等对4种生境下的芦苇（Phragmites australis）进行根际土壤理化性质研究，发现处于4种生境下的芦苇通过调节根系抗氧化酶活性及分泌物含量来适应不同的根际土壤环境[37];张宝成等以小叶型和大叶型楤木（Aralia chinensis）为研究对象，分析楤木类型对根际土壤碳以及酶活性的影响[38]。在国外，关于根际土壤理化性质的研究較少，最新研究有Prem等发现，生物炭通过影响小麦（Triticum aestivum）根际土壤净氮和总氮转化速率，降低了小麦根际土壤异养呼吸和N2O排放，其效应在根际和根际土壤中存在差异[39];Yang等对25株AM植物和9株ECM植物的根际土壤进行采样，探讨了不同菌根组合对根际土壤氮、磷、土壤养分含量以及潜在酶活性的影响[40]。

1.2.3 微生物与根际生态系统的关联 与根际相关的微生物称为根际微生物，是指对植物根系影响的特定的土壤微生物群落[41]。根际微生物主要包括土壤细菌、土壤真菌等，而国内学者对根际土壤细菌群落的研究较多，李媛媛等在塔里木河下游通过对胡杨（Populus euphratica）根际土壤细菌的测序以及CCA分析，发现土壤含水量、全钾、总盐、pH值等环境因子对根际细菌群落组成有着重要影响[42];高晓梅等为解决韭菜（Allium tuberosum Rottl）根腐病问题，对韭菜根际土壤进行微生物测序，发现感染后的韭菜根际土壤细菌中的核心微生物类群健康状况发生变化，其健康程度向亚健康转化[43]。相对国内来说，国外科学技术先进，学者们利用仪器对根际微生物的研究更加深入。代表性研究有Santos等为保护小菜蛾（Plutella xylostella）的生长，在真实的田间条件下监测根际细菌增殖和叶面硫代葡萄糖苷的转录[44];Mattoo等利用宏基因组测序技术对谷子（Setaria italica）根际核心微生物组进行鉴定，发现生物接种剂有利于有益微生物的富集，而添加合成肥料虽然使得谷子株高增加，但导致利于土壤健康、肥力和作物产量的微生物减少，同时会增加致病物种[45]。

2 根系生物量对根际生态系统的响应

根系生物量对根际生态系统的响应主要体现在根际温度、根际水分与气体、根际营养元素等方面，且根际生态系统中所包含的根际微生物也是影响根系生物量的一个重要因素。

2.1 根际温度对根系生物量的影响

了解根际温度影响植物根系生长的原因，对于理解植物如何适应变化的气候至关重要。根系生物量对根际温度的响应有2个方面。一是根际温度主要通过加速根系碳水化合物和养分在植物内部的流动，以及调动植物内部成分中N储量来增加或减少根系生物量。 Rogiers等发现，多年生植物和落叶植物对土壤变暖响应的碳水化合物运动和氮分配模式存在差异，这可能是导致植物根系生物量积累形式不同的原因[46]。二是植物内部资源分配格局过去仅受地上温度和地下温度季节循环的影响，而现在不仅受季节循环的影响，还受人类活动导致的全球气候变暖影响。Taranet等在探讨根际温度是否影响甘薯（Dioscorea esculenta）贮藏根的形成和生长时，发现根际温度升高抑制了甘薯贮藏根的干生物量积累，且在根际温度持续升高时影响更明显[47]。

2.2 根际水分与气体对根系生物量的影响

根际水分与气体对植物根系生物量具有重要影响。在根际水分方面，水分是植物生长发育的关键因子。因此，根际水分对增加植物根系生物量至关重要。由于根际水分受降水量、蒸发速率、土层深度等自然因素的影响而发生变化，所以根系生物量也会随之产生变化。相关研究表明，在0～40 cm的土层是植物根系吸收和利用水分的重要区域，该层根际水分含量随季节呈现动态变化，且根系生物量在此层数量最多[48]。在根际气体方面，根际气体主要包括CO2、O2、乙烯等成分，在这些气体中根际CO2是影响植物根系生物量变化的重要成分，相关研究表明，根际CO2富集有助于增强植物光合作用，从而促进根系发育，增加根系生物量[49];而根际O2与乙烯含量则通过改变植物吸收养分的速率，对根系生物量产生影响[50]。

2.3 根际营养元素对根系生物量的影响

根际营养元素主要有氮、磷、钾等，这些元素将对根系生物量产生重要影响。在氮素吸收方面，植物主要依靠根系有机酸降低pH值来增加氮素溶解，从而对其进行吸收[51];在磷的吸收方面，由于磷元素扩散能力较弱，根际通过养分枯竭机制增加根系对磷的吸收[52];在钾元素方面，相关研究表明，有效钾的累积对不同作物的根系生物量具有影响[53]。在整体上，一方面，当根际营养元素供应有限时，植物根的运输能力在短时间内加强，能够增加根系生物量，补偿根际营养元素供应不足的问题。另一方面，根际营养元素的空间异质性会显著影响植物地下根系生物量分布状况。由于根际营养元素在地下空间尺度上具有空间异质性，这将导致植物地下根系向根际营养元素肥沃地带生长，其根系生物量在此地聚集。

2.4 根际微生物对根系生物量的影响

根际微生物直接或间接调控植物生长发育，对根系生物量产生影响。在直接调控方面，根际微生物（细菌、真菌等）对根系生物量的作用有2个方面：正向和负向。根际微生物（病原菌）会感染植物根系产生疾病，但能够抑制外来植物的入侵;在正效应上，根际中的某些微生物能够与根系共生，提高植物吸收水分养分的效率，增加根系生物量[54]。在间接调控方面，一些根际微生物通过与植物根系之间存在的营养联系，促进根际土壤中的有机质分解和N、P等元素矿化，提高根际营养元素的可获得性，从而促进根系生物量的增加[55]。综上所述，根际微生物通过直接或间接调控植物养分的供应与吸收，从而对植物根系生物量产生影响。

3 问题与展望

3.1 全球变暖与CO2浓度升高条件下根系生物量对根际生态系统的响应

全球变暖与全球CO2浓度升高能够改变根际生态系统内的某些因子，从而对根系生物量产生影响。全球变暖导致高海拔及高纬度地区的根际温度升高，使得生活在这些地区的植物更加容易生存，其生长发育期缩短，并使根系生物量增加速度加快。根际气体中的CO2浓度升高能够促进植物光合作用，促进根系生长、碳沉积以及提高周转、呼吸速率，影响根系生物量的变化。另一方面，全球变暖以及CO2浓度升高会改变植物群落結构，改变地上-地下凋落物数量和成分，从而引起根际微生物多样性产生变化。根际微生物对根系生物量有着重要影响，其多样性变化将直接导致根系生物量发生改变。因此，深入探究全球变暖与CO2浓度升高条件下根系生物量对根际生态系统的响应，有助于阐明根际生态系统对全球变暖和CO2浓度升高的响应机制。

3.2 大气氮沉降过程中根系生物量对根际生态系统的响应

大气氮沉降是指由于人类活动导致大气氮素降落到陆地和水体的过程。一方面，大气氮沉降使得根际营养元素中的氮素过度增加，并改变植物群落多样性和降低植物光合速率，这些都使得根系生物量减少。另一方面，过多的氮元素导致根际土壤性质发生改变，其pH值下降、盐基离子与H+、Al3+遷移，进而导致土壤酸化与铝毒，最终对根系生物量产生影响。因此，大气氮沉降使得根系生物量对根际生态系统的响应过程发生变化，严重威胁了植物根系的生长发育。为此，探明大气氮沉降增加背景下根系生物量对根际生态系统的响应过程，有助于奠定根际生态系统在全球环境变化中的理论基础，并为控制大气污染提供方法与途径。

3.3 生态退化与恢复过程中根系生物量对根际生态系统的响应

全球生态环境恶化以及人类活动导致了森林植被破坏、群落减少、生物多样性降低、土地退化等生态退化问题。由于根系生物量对根际生态的响应是多方面的，全球生态环境恶化以及人类活动不可避免会对植物根系系统或根际生态系统进行干扰和破坏，在根际尺度上影响根系生物量，最终导致生态系统中的群落多样性、生产力及功能产生退化效应。

生态恢复是指停止人为干扰生态系统，依靠其自我调节能力恢复原有生态环境，而大多数情况下生态系统的自我调节能力不足，需要人为辅助进行生态环境恢复。目前，在生态恢复过程中忽视了根际生态系统对根系生物量的影响，也忽视了根际生态在退化生态系统中修复的地位。因此，开展生态恢复工作要注意根际生态系统的影响，发挥根系生物量对根际生态系统的响应机制，完成退化生态系统的恢复与重建。

3.4 展望

根际特殊的生态环境导致根际环境因子在该区域内呈现出与非根际区域的巨大差异。因此，根系生物量将在根际生态系统的影响下发生变化。一方面，根际生态系统内的根际温度、根际水分与气体、根际营养元素以及根际微生物等因子对根系生物量产生影响;另一方面，全球环境变化情况会对根际生态系统产生影响，从而导致根系生物量发生变化。

在全球生态环境变化的背景下根系生物量对根际生态系统的响应是目前研究的热点之一。然而，植物根系生物量变化因根际养分矿化、根际气体变化等根际生态因子的影响有着不确定因素，尤其是在根际微生物多样性对根系生物量的影响方面具有变异性。因此，探明根系生物量对根际生态系统的响应过程，是未来亟待解决的关键问题。

参考文献：

[1]吴 静，盛茂银. 我国喀斯特植被根系生态学研究进展[J]. 植物科学学报，2020，38（4）：565-573.

[2]van den Berg H A.Multiple nutrient limitation in unicellulars：reconstructing Liebigs law[J]. Mathematical Biosciences，1998，149（1）：1-22.

[3]Ullah S，Dahlawi S，Naeem A，et al.Biochar application for the remediation of salt-affected soils：challenges and opportunities[J]. The Science of the Total Environment，2018，625：320-335.

[4]Crawford K M，Bauer J T，Comita L S，et al.When and where plant-soil feedback may promote plant coexistence：a meta-analysis[J]. Ecology Letters，2019，22（8）：1274-1284.

[5]廖兰玉，丁明懋，张祝平，等. 鼎湖山某些植物群落根系生物量及其氮素动态[J]. 植物生态学与地植物学学报，1993，17（1）：56-60.

[6]黄 林，周立江，王 峰，等. 红壤丘陵区典型植被群落根系生物量及碳储量研究[J]. 水土保持学报，2009，23（6）：134-138.

[7]万子俊，万浩宇，贺 亮，等. 榆林南部丘陵沟壑区油松和刺槐人工林根系生物量与土壤有机碳垂直分布特征[J]. 西北林学院学报，2010，25（6）：1-4.

[8]张国娟，濮晓珍，张鹏鹏，等. 干旱区棉花秸秆还田和施肥对土壤氮素有效性及根系生物量的影响[J]. 中国农业科学，2017，50（13）：2624-2634.

[9]张豪睿，付 刚. 藏北高寒草甸根系生物量与碳氮分布格局及关联特征[J]. 生态学报，2021，41（9）：3625-3633.

[10]Tafazoli M，Hojjati S M，Jalilvand H，et al.Effect of nitrogen addition on soil CO2 efflux and fine root biomass in maple monocultures of the Hyrcanian region[J]. Annals of Forest Science，2021，78（2）：1-11.

[11]Vourlitis G L，Jaureguy J，Marin L，et al.Shoot and root biomass production in semi-arid shrublands exposed to long-term experimental N input[J]. Science of the Total Environment，2021，754：142204.

[12]Forsmark B，Nordin A，Rosenstock N P，et al.Anthropogenic nitrogen enrichment increased the efficiency of belowground biomass production in a boreal forest[J]. Soil Biology and Biochemistry，2021，155：108154.

[13]張 烨，韦铄星，蒋 燚，等. 30年生江南油杉根系生物量空间分布特征[J]. 江西农业学报，2020，32（8）：39-43.

[14]高 祥，丁贵杰，翟帅帅，等. 不同林分密度马尾松人工林根系生物量及空间分布研究[J]. 中南林业科技大学学报，2014，34（6）：71-75.

[15]杨福春，郭炳桥，孙 俊，等. 武夷山不同海拔黄山松根系生物量季节变化特征[J]. 应用与环境生物学报，2017，23（6）：1117-1121.

[16]陈 红，冯 云，周建梅，等. 毛竹根系生物量分布与季节动态变化[J]. 生态环境学报，2013，22（10）：1678-1681.

[17]Shanin V N，Rocheva L K，Shashkov M P，et al.Spatial distribution features of the root biomass of some tree species （Picea abies，Pinus sylvestris，Betula sp.）[J]. Izvestiia Akademii Nauk.Seriia Biologicheskaia，2015（3）：316-325.

[18]Wilkens J F，Huth F，Berger U，et al.Spatial explicit distribution of individual fine root biomass of Rhizophora mangle L.（Red Mangrove） in South Florida[J]. Wetlands Ecology and Management，2018，26（5）：775-788.

[19]Ochoa-Hueso R，Pieiro J，Power S A.Spatial distribution of fine root biomass in a remnant Eucalyptus tereticornis woodland in Eastern Australia[J]. Plant Ecology，2020，221（1）：55-62.

[20]折红燕，罗于洋，张海龙，等. 大青沟水曲柳、蒙古栎、大果榆苗木根系生物量与土壤养分及pH值关系的研究[J]. 干旱区资源与环境，2011，25（12）：183-189.

[21]郭京衡，李尝君，曾凡江，等. 2种荒漠植物根系生物量分布与土壤水分、养分的关系[J]. 干旱区研究，2016，33（1）：166-171.

[22]李非凡，裴男才，施招婉，等. 次生林和人工林根系生物量、形态特征、养分及其与土壤养分关系[J]. 生态环境学报，2019，28（12）：2349-2355.

[23]Gebre M G，Earl H J.Soil water deficit and fertilizer placement effects on root biomass distribution，soil water extraction，water use，yield，and yield components of soybean [Glycine max （L.） Merr.]grown in 1-m rooting columns[J]. Frontiers in Plant Science，2021，12：581127.

[24]Fuchs S，Hertel D，Schuldt B，et al.Effects of summer drought on the fine root system of five broadleaf tree species along a precipitation gradient[J]. Forests，2020，11（3）：289.

[25]Otuba M，Weih A M.Effects of soil substrate and nitrogen fertilizer on growth rate of Acacia senegal and Acacia sieberiana in North Eastern Uganda[J]. International Journal of Agriculture and Forestry，2015，5（1）：10-16.

[26]刘 美，马志良. 青藏高原东部高寒灌丛生物量分配对模拟增温的响应[J]. 生态学报，2021，41（4）：1421-1430.

[27]杨 凯，王根绪，张 涛，等. 青藏高原多年冻土区不同水分条件的高寒草甸根系功能性状对增温的响应[J]. 生态学报，2020，40（18）：6362-6373.

[28]Mueller K E，LeCain D R，McCormack M L，et al.Root responses to elevated CO2，warming and irrigation in a semi-arid grassland：Integrating biomass，length and life span in a 5-year field experiment[J]. Journal of Ecology，2018，106（6）：2176-2189.

[29]Parts K，Tedersoo L，Schindlbacher A，et al.Acclimation of fine root systems to soil warming：comparison of an experimental setup and a natural soil temperature gradient[J]. Ecosystems，2019，22（3）：457-472.

[30]陈能场，童庆宣. 根际环境在环境科学中的地位[J]. 生态学杂志，1994，13（3）：45-52.

[31]朱丽霞，章家恩，刘文高. 根系分泌物与根际微生物相互作用研究综述[J]. 生态环境，2003，12（1）：102-105.

[32]Iannucci A，Canfora L，Nigro F，et al.Relationships between root morphology，root exudate compounds and rhizosphere microbial community in durum wheat[J]. Applied Soil Ecology，2021，158：103781.

[33]吳林坤，林向民，林文雄. 根系分泌物介导下植物-土壤-微生物互作关系研究进展与展望[J]. 植物生态学报，2014，38（3）：298-310.

[34]刘 鹏，马 丽，吴玉环，等. 铝胁迫下栝楼根系分泌物对根际土壤微生态的影响[J]. 浙江师范大学学报（自然科学版），2016，39（4）：423-429.

[35]Mavrodi O V，McWilliams J R，Peter J O，et al.Root exudates alter the expression of diverse metabolic，transport，regulatory，and stress response genes in rhizosphere Pseudomonas[J]. Frontiers in Microbiology，2021，12：651282.

[36]Clocchiatti A，Hannula S E，van den Berg M，et al.Evaluation of phenolic root exudates as stimulants of saptrophic fungi in the rhizosphere[J]. Frontiers in Microbiology，2021，12：644046.

[37]王 婷，焦 健，李朝周，等. 不同生境芦苇根际土壤性质与根系生理的比较研究[J]. 中国草地学报，2021，43（4）：78-86.

[38]张宝成，杨春秀，王 静. 两种楤木根际土壤碳特征及酶活性[J]. 水土保持研究，2021，28（3）：83-87.

[39]Pokharel P，Qi L，Chang S X.Manure-based biochar decreases heterotrophic respiration and increases gross nitrification rates in rhizosphere soil[J]. Soil Biology and Biochemistry，2021，154：108147.

[40]Yang Y，Zhang X Y，Hartley I P，et al.Contrasting rhizosphere soil nutrient economy of plants associated with arbuscular mycorrhizal and ectomycorrhizal fungi in Karst forests[J/OL]. Plant and Soil，[2021-05-01].https：//link.springer.com/article/10.1007/s11104-021-04950-9.

[41]Shang Q H，Yang G，Wang Y， et al. Illumina-based analysis of the rhizosphere microbial communities associated with healthy and wilted Lanzhou lily （Liliumdavidii var. unicolor） plants grown in the field[J]. World Journal of Microbiology and Biotechnology，2016，32：95.

[42]李媛媛，彭梦文，党寒利，等. 塔里木河下游胡杨根际土壤细菌群落多样性分析[J]. 干旱区地理，2021，44（3）：750-758.

[43]高晓梅，池景良，李 杨，等. 根腐病胁迫下设施韭菜根际土壤细菌群落多样性及结构演替[J]. 干旱区资源与环境，2021，35（6）：153-160.

[44]dos Santos R C，Fokar M，Romagnoli E M，et al.Monitoring a beneficial bacterium （Bacillus amyloliquefaciens） in the rhizosphere with arugula herbivory[J]. Rhizosphere，2021，18：100347.

[45]Mattoo R，Umashankar N，Raveendra H R.Contrasting rhizosphere microbial communities between fertilized and bio-inoculated millet[J]. Rhizosphere，2021，17：100273.

[46]Rogiers S Y，Smith J P，Holzapfel B P，et al.Shifts in biomass and nitrogen allocation of tree seedlings in response to root-zone temperature[J]. Australian Journal of Botany，2014，62（3）：205.

[47]Taranet P，Kirchhof G，Fujinuma R，et al.Root zone temperature alters storage root formation and growth of sweetpotato[J]. Journal of Agronomy and Crop Science，2018，204（3）：313-324.

[48]王 文，蒋文兰，谢忠奎，等. 黄土丘陵地区唐古特白刺根际土壤水分与根系分布研究[J]. 草业学报，2013，22（1）：20-28.

[49]赵 旭，刘 涛，姚慧敏，等. 长期根际CO2浓度升高对雾培番茄植株营养吸收及果实产量和品质的影响[J]. 江苏农业学报，2020，36（1）：158-163.

[50]刘义玲，赵 曦，马金明，等. 根际O2胁迫对网纹甜瓜矿质营养吸收的影响[J]. 西北农业学报，2015，24（10）：95-100.

[51]王邵军. “植物-土壤”相互反馈的关键生态学问题：格局、过程与机制[J]. 南京林业大学学报（自然科学版），2020，44（2）：1-9.

[52]Bhat K K S，Nye P H.Diffusion of phosphate to plant roots in soil[J]. Plant and Soil，1973，38（1）：161-175.

[53]吴宇佳，张 文，符传良，等. 不同钾效率基因型香蕉根际钾营养与根系特性研究[J]. 生态环境学报，2018，27（3）：478-483.

[54]马洁怡，王金平，张金池，等. 沿海造林树种根际丛枝菌根真菌与土壤因子的通径分析[J]. 南京林业大学学报（自然科学版），2019，43（4）：139-147.

[55]Salmon S.The impact of earthworms on the abundance of Collembola：improvement of food resources or of habitat？[J]. Biology and Fertility of Soils，2004，40（5）：323-333.