祁连山北麓一种乳牛肝菌的鉴定*

葛 珍，何在佳，张迎春，褚艳琴

（民乐县职业教育中心学校，甘肃 民乐 734500）

1 生态环境概述

甘肃省民乐县地处祁连山北麓，河西走廊中段，位于 100°22′～101°13′E，37°56′～38°48′N 之间，海拔1 589 m～5 027 m。属大陆性荒漠草原气候，年平均气温 0℃～7.6℃，有效积温 1 178.8℃～3 053.6℃[1]。年降水量155 mm～501 mm，其中降水量56.4%分布在7月～9月，夏秋季空气相对湿度50%～70%[1]。

民乐县西南部沿山区附近，草地类型植被丰富，生态环境较湿润，蒸发量小，为大型真菌的生存繁衍提供了基本适宜条件，菌类资源比较丰富。2018年夏在油松树下发现草黄乳牛肝菌（Suillus stramineus X.F.Shi&P.G.Liu）[2]，次年夏天，于华北落叶松下又发现另一种乳牛肝菌。2种乳牛肝菌所处生长环境基本一致，共生树种不同，形态特点各异。

从传统分类学角度，通过宏观特征和微观构造的观察分析，对所采集菌株进行形态学上的初步鉴定。

2 材料与方法

2.1 仪器设备

XSP-14A显微镜，上海仪圆光学；放大镜、手机（拍照）、野外采集工具等。

2.2 标本采集

2019年夏天，县域内降雨量较多，从7月上旬开始，多次在人工落叶松林下采集到大量供试菌类子实体。标本存放于民乐县职业教育中心学校祁连山中草药植物标本室内。

在县城北区公园内的华北落叶松林下（100°48′26″E，38°27′03″N，海拔 2 260 m） 先后采集 4 次。首次发现是在2019年7月10日，仅采集少量供试菌；进入9月，雨水较多，停雨后气温偏低，最高气温15℃～16℃，最低5℃～6℃，9月13日，仅采集到1株供试菌子实体；至9月30日，该菌子实体大量出土，采集数量多，因此前的一周气温逐渐回升，最高气温19℃～24℃，最低气温6℃～8℃；10月上旬，尽管气温较低，最高气温11℃～14℃，最低气温2℃～4℃，但10月12日仍采集到少量的供试菌子实体。

7月14日，在扁都口林区的华北落叶松林下（100°56′34″E，38°13′04″N，海拔 2 837 m） 发现并采集到较多同类食用菌子实体。

2.3 研究方法

逐个细致观察记录外部形态特征，显微镜下察看微观结构并拍照记录，查阅资料分析鉴别。

3 结果与分析

3.1 形态解剖构造及其特征

试验所采集乳牛肝菌的形态特征见图1。

图1 幼菇的菌幕Fig.1 Partialveil of young mushroom

由图1所示，所采集菌体幼菇呈扁半球形，后渐平展，老熟时菌盖上翘，有呈漏斗状的趋势，幼菇有较厚的污白色膜质菌幕。

菌盖中等偏小，直径5 cm～7.5（9.5） cm。菌盖表面污白色，空气湿度大时光滑、湿黏；空气干燥时菌盖表面污黄色，菌盖缘有残幕片，且菌盖表面的色斑块龟裂成不规则鳞片状。菌盖表面菌丝透明，基本与菌盖表面成60°夹角倾斜排列，菌丝间相互平行。未见皮囊体，未发现锁状联合。菌肉薄，白色、污白，有时近基部呈浅黄至黄色，气味和味道不明显。其菌管特征及孢子形态特征见图2～图4。

图2 菌管管口形状Fig.2 Shape of tube orifice

图3 菌管内壁的丛囊体（×400）Fig.3 The cystidium on the inner wall of the tube （×400）

图4 孢子形状（×1 000）Fig.4 Spore shape （×1 000）

由图2～图4可知，菌管层厚2 mm～8 mm，灰色、褐色、棕色。管口较大，近圆形或多角形，孔复式，近辐射状排列。菌管内壁菌丝较致密，而中央菌髓的菌丝透明、稀疏，有囊状体，且管壁表面有大量成丛的侧囊体。孢子印棕色、棕褐色，久置数月后，偏向略浅的棕黄色；孢子光滑，长椭圆形。菌管子实层直生、离生、稍延生。

该菌子实体菌柄中生，柄长6 cm～8 cm，圆柱状，污白色、焦黄色。柄表黏液中可见粘附的孢子，未见柄表囊状体。表层菌丝纵向平行排列，靠内侧可见夹杂有大量球形细胞。未看到乳管。菌柄上部偶见菌环痕，黑色至褐色；空气干燥时可见白色膜质菌环残留。菌管直生或延生者，菌柄顶部可见明显的黑色网纹，柄色暗；菌管离生者，未见到菌柄上有网纹，柄表面较白净。从多个子实体的生长进程分析，延生至菌柄的菌管随着菌柄的伸长，将痕迹遗留在菌柄上，形成网纹。通常网纹止于菌环，有些则在菌环以下也可看到明显网纹。

3.2 共生树种

供试菌的采集地点各异，但均采集自同一种落叶松林下，其他树下未曾见到。因乳牛肝菌与针叶树间存在严格的共生关系[3]，据此可初步断定，该菌是落叶松的外生菌根菌。经鉴定该树种为华北落叶松 （Larix principis-rupprechtii Mayr）。

甘肃省引种华北落叶松始于20世纪60年代初[4]，从1968年开始，以山西关帝山、河北木兰围场为种源地，张掖范围内大面积开展华北落叶松的引种试验[5]，至1980年前后，张掖地区、甘肃省乃至全国范围内均出现了华北落叶松的引种推广高潮[4-9]。据民乐县林业局原局长王作文回忆，20世纪60年代，大河口林场最先开展华北落叶松引种育苗试验工作，随后在民乐县扁都口、青龙寺等沿山地带造林成功。张掖寺大隆林场、肃南西水林场等地的华北落叶松也都是在这一时期逐渐营造成林[1，5-6]。民乐县城区公园内的华北落叶松是近几年新建公园时由青海省互助县引进。

3.3 初步鉴定

分析供试标本子实体的基本形态，再依据盖表有黏液、囊状体成丛、与针叶树共生等典型特征，基本可确定该菌隶属于乳牛肝菌属（Suillus Gray）[10-11]。乳牛肝菌属是牛肝菌目中系统位置重要而又十分独特的类群，隶属于担子菌门（Basidiomycota）担子菌纲（Basidiomycetes） 牛肝菌目（Boletales） 乳牛肝菌科 （Suillaceae）[3]。

世界范围内对乳牛肝菌（Suillus）的研究，始于18世纪初，至二战前后涌现出一批成熟的研究成果[3]，20世纪80年代后，研究工作基本处于停滞状态。我国菌物界对乳牛肝菌的研究有不少零星报道，但缺乏系统性成果。相对而言，时晓菲的学位论文[3]是比较系统的研究成果，文中较为详尽的表述了乳牛肝菌属的研究进展，描述了32种乳牛肝菌的鉴别特征、分类地位，并在对乳牛肝菌共生树种展开调查分析的基础上，明确了共生树种在乳牛肝菌分类学中的地位。李泰辉等[11]的研究也具有很好的参考价值，特别是其中的菌种分类检索表，对乳牛肝菌研究工作具有重要指导意义。

供试菌盖表面苍白、菌管灰褐色，依据时晓菲的研究[3]，该菌应属乳牛肝菌中落叶松下的灰色调类群。经分析比对，在时晓菲的32种研究对象中，与供试菌特征相近的是同属灰色调群下的淡灰乳牛肝菌 [Suillus grisellus（Peck）Kretzer&T.D.Bruns] 和粘乳牛肝菌 [Suillus viscidus（L.）Roussel]。

时晓菲所描述的淡灰乳牛肝菌，大部分特征都与供试菌相符，仅淡灰乳牛肝菌的菌肉有“伤变蓝”现象、菌柄“下部有与盖同色的小鳞片”与供试菌不符。粘乳牛肝菌与供试菌相比，也有许多相似特征，但粘乳牛肝菌“子实体大”，且供试菌未有“菌环下鳞片更明显”“孢子印黑色”等特征，二者的差别更大。

鉴于目前国际、国内关于乳牛肝菌的研究较少，根据上述分析，考虑到“伤变色”情况可能与环境湿度有一定关系[3]，将供试菌暂定名为淡灰乳牛肝菌[Suillus grisellus(Peck)Kretzer&T.D.Bruns]，隶属乳牛肝菌属（Suillus Gray） 下的灰环乳牛肝菌组（Sect.Larigni）。

经实物照片和显微特征对照，该菌与2018年7月 30 日在青龙寺华北落叶松林里 （100°37′06″E，38°25′44″N，海拔 2 749 m） 所采集的菌类为同一种乳牛肝菌。

3.4 采菇季节与特征描述

采菇季节不同，温度、湿度条件不同，子实体形态特征差异较大，如菌盖颜色，菌幕、菌环及菌盖表面鳞片的有无。不同月份所采集供试子实体菌盖形态见图5。

图5 菌盖特征比较Fig.5 Comparison of cap characteristics

由图5可知，7月所采子实体，由于当时雨水偏多，空气湿度大，内菌幕迅速液化成黑色液滴挂于盖缘及菌柄上，盖缘上的液滴最终消失，菌柄上的液滴则仅以黑色印记留作模糊的菌环；菌盖污白色，有粘液，盖面上未见鳞片痕迹。9月底，气温下降，特别是空气湿度降低，采集获得的供试子实体，菌盖不粘，淡黄或焦黄色，并有大量略呈放射排列的黄褐色斑块状鳞片，盖缘有污白色残存菌幕，菌柄上有白色膜质菌环残留。可见，在不同气候条件下，其形态特征差异较大。在历时3个月的时间跨度中采集到数量庞大的子实体，若非对个别菌体进行连续1 d～2 d的持续观察，该菌的有些特征根本无法完整观察到。

4 讨论

4.1 可食性

采集时常见到子实体上有鸟类啄食的痕迹，香味甚淡，可食。

4.2 异源宿主落叶松林分析

扁都口、青龙寺的华北落叶松，均为20世纪70年代～80年代所植，而城区公园的华北落叶松则是近几年从青海省互助县移植。年代不同来源各异的落叶松林下采集到同一种乳牛肝菌，一方面表明华北落叶松是这种乳牛肝菌的共生宿主植物，另一方面，不同地域采集到同一种乳牛肝菌，其种源地未明确，张掖寺大隆和肃南西水林场的落叶松林与扁都口、青龙寺同期建植，山西关帝山、河北木兰围场等落叶松种源地是否有该菌，仍需在更大范围考察同种森林植被，将有助于加强对乳牛肝菌特征、生态习性、共生宿主及分布规律等方面的认识。

5 结语

乳牛肝菌的研究，在世界范围内尚未形成成熟的理论，仍处于探索阶段，其中不同分类学家对同一物种形态特征的把握不同，是长期困扰菌物研究者的一大因素。

5.1 乳牛肝菌形态上的动态变化使研究者对其特征描述变得困难

乳牛肝菌采集地空气湿度变化剧烈，在研究中发现，采摘前的同一个子实体，在早晨与午后、在不同时间，均存在极大的形态差异。比如菌幕的薄厚变化，菌盖、菌柄的颜色，盖表鳞片的有无，菌柄上菌环的有无，柄表网纹的有无等。若是野外采集，只能观察其一种气候条件下的特征，而试验前后通过3个多月的观察后发现，同一形态在不同的温湿度条件下，其特征表现截然不同。

5.2 鉴定结果

乳牛肝菌与针叶树有严格的共生关系，其种的地域分布也就极为狭窄[3]。祁连山北麓又是乳牛肝菌研究领域的空白地带。因此，仅依据形态特征而形成的鉴定结论，尚需现代分子系统学技术做进一步明确。