不同收获期对小麦种子活力及物理性状的影响

张艳芳， 吴凯铭， 刘光耀， 马守才

(1.西北农林科技大学农学院， 陕西 杨凌 712100； 2.国家杨陵农业生物技术育种中心， 陕西 杨凌 7121003.小麦育种教育部工程研究中心， 陕西 杨凌 712100；4.陕西省作物杂种优势研究与利用重点实验室， 陕西 杨凌 712100)

种子质量是实现小麦高产的重要物质基础，通过种子科学技术创新，全面提高种子生产与加工能力，是保障我国小麦高产和稳产的重要前提。种子活力指在田间条件下，影响种子迅速出苗的所有潜在能力，它也是种用价值重要的因素[1]，种子活力能够影响种子的发芽力、田间出苗率、生长状况和生产潜力[2]。与发芽率、净度等种子质量指标相比，种子活力能够全面衡量种子质量状况[3]。在农业生产中，收获期很大程度上会影响种子活力，不同的收获期会影响种子的品质、发芽力、生育状况、健壮度、整齐度[4]，所以研究不同收获期对小麦种子活力的影响以及种子在收获过程中的活力变化，对提升种子活力和指导农业生产具有实际意义。近几年，关于收获期对种子活力的影响在多种作物上均有相关研究，例如白刺花[5]、药用植物[6]、玉米[7-9]和水稻[10]等。对于甜糯玉米，花后不同收获期对种子发芽势、发芽率、成苗率、幼苗高度、幼苗干重和活力指数的影响均达显著差异水平[7]；顾日良等[8]对花后35～62 d的京科968杂交种种子进行活力分析发现，随着收获期的延迟，种子活力不断上升，标准发芽率、人工老化发芽率、冷冻发芽率和冷浸发芽率活力指标在花后59 d时均达到最高，并且宽度、长度等物理指标随着成熟度的提高而不断增加；刘国梁等[9]研究指出，玉米种子在未成熟时就已具有较高的活力，播种后F1可以获得较高的产量。在水稻方面，一般情况下，随着种子成熟度的提高，其发芽率、发芽势、发芽指数、活力指数也会提高[10]，并且成熟度也会影响干物质积累。张睿佳等[11]研究发现，水稻干物质含量会随着成熟度的提高而不断增加，至成熟期达到最高。在小麦方面，冯魁等[12]研究发现，不同成熟度的春小麦种子籽粒长度具有显著差异，且籽粒含水量和千粒重的差异极显著；张自阳等[4]发现，小麦的发芽势、发芽指数、发芽率等指标随着籽粒成熟度的提高而逐步提高，小麦种子活力在花后30 d达到最高，此时活力指数和千粒重达最大值。任艳芳等[13]研究指出，种子幼胚的成熟、各种功能蛋白和酶的合成以及各种物质间的内部转化均受到收获期的影响。孙春青等[14]对结球甘蓝研究发现，种子重量会随着种子的成熟而不断增加，在生理成熟期种子鲜重达最大值，此时的种子活力最高。目前我国对小麦种子收获期、种子活力和种子物理性状研究较少，特别是根据种子水分、干物质和种子活力，评价收获期的研究，在黄淮麦区的报道较少。本研究结合小麦种子发育和抗老化能力，通过分析不同收获期小麦种子活力和物理性状的变化，确定小麦种子适宜的收获期，为生产高活力的种子提供技术依据。

1 材料与方法

1.1 材 料

以西农20和周麦18为材料，2018年10月种植于西北农林科技大学农场。试验选取同一天开花的麦穗挂牌，从花后19 d开始采集麦穗,然后每隔3 d采收一次，直到花后40 d时为止。每次30穗，自然晾干后人工脱粒，用于后续的实验分析。

1.2 方 法

1.2.1发芽试验

发芽试验按照国家标准GB/T 3543-1995农作物种子检验规程[15]进行，将经蒸馏水冲洗干净且已消毒的种子100粒，置于底部铺有2层含饱和水分滤纸的标准发芽盒中，腹沟向下，种胚朝上，重复3次。将各处理种子放入20 ℃人工气候箱内发芽，此后每天统一时刻统计正常发芽的种子数量，用4 d发芽种子数计算发芽势，用7 d发芽种子数计算发芽率，7 d取出幼苗进行杀青，烘干后对单株幼苗干质量进行称量统计，计算出发芽指数、活力指数。

发芽率(%)=(7 d发芽种子数/供试种子总数)×100%;

发芽势(%)=(4 d发芽种子数/供试种子总数)×100%;

发芽指数(GI)=∑(Gt/Dt);

活力指数(VI)=GI×S

式中：Gt为每天发芽数，Dt为与Gt相对应的天数，S为发芽结束时单株幼苗干重。

1.2.2老化发芽试验

将125 mL蒸馏水加入老化盒中，然后置于老化所需网架上。每个小麦品种取50粒，重复3次，分别均匀平铺在网架上，然后密封放入温度41 ℃、相对湿度100%的老化箱中，72 h后取出并风干，进行标准发芽试验。计算老化发芽率、发芽势、活力指数、发芽指数等4个指标[16]。

1.2.3电导率测定

每个样品设3次重复，每次重复随机抽取50颗均匀且无损坏的干净种子，用去离子水将种子冲洗3次，电导率；“**”表示品种之间、花后天数、品种和花后天数在0.01水平下差异显著。下同。

然后用滤纸吸干种子表面的去离子水，将种子置于洁净的150 mL烧杯中，再添加100 mL去离子水，20 ℃的恒温条件下浸泡24 h，用梅特勒-托利多SG 3电导率仪测量种子浸泡液的电导率。以去离子水为对照进行计算。

实际电导率=电导率读数-对照读数[17]。

1.2.4物理指标测定

使用PertenDA 7200近红外品质分析仪测定种子的含水量、蛋白质干基含量、淀粉干基含量等主要品质指标[18]。使用佳能种子扫描仪对不同收获期的种子进行扫描分析，测定种子的长、宽、千粒重。

1.3 数据分析

利用Excel软件进行数据处理，SPSS.21软件进行方差分析和典型性相关分析。

2 结果与分析

2.1 品种和收获期对种子活力参数的影响

小麦种子的品种和收获期对其活力参数有显著影响。方差分析结果(表1)表明，品种作为单一因子对发芽势、发芽率、活力指数3个参数的影响达极显著水平(p=0.000 1)，即西农20和周麦18的种子活力存在基因型差异。开花后(DPA)的8次收获作为单一因子对发芽势、发芽指数、活力指数、正常电导率、发芽率等5个参数的影响均达极显著水平(p=0.000 1),表明不同收获期的小麦种子活力参数差异显著。不同收获期对小麦种子活力参数具有显著影响(表2)，开花后(DPA)的8次采收作为单一因子对发芽势、发芽率、发芽指数、活力指数、老化电导率等5个参数的影响均达极显著水平(p=0.000 1)。品种与收获期交互作用对种子活力参数的影响同样达到极显著水平(p=0.000 1)，说明开花后同一收获期不同基因型的小麦种子活力特征参数不同，达到高活力种子的适宜收获期存在差异。

表1 小麦品种和花后天数(DPA)对种子活力相关指标方差分析

表2 加速老化后小麦品种和花后天数(DPA)对种子活力相关指标方差分析

西农20和周麦18的标准发芽势、发芽率、活力指数在1%水平上达到显著，发芽势为西农20(87.71%)>周麦18(81.88%)，发芽率为西农20(93.92%)>周麦18(90.96%)，活力指数为西农20(51.94%)<周麦18(60.26%)；老化活力指数和电导率在1%水平上达到显著，老化活力指数为西农20(39.83%)<周麦18(45.12%)，老化电导率为西农20(28.75%)<周麦18(34.26%)。从标准发芽试验和老化发芽试验开花后8个时期测定的种子活力来看，不同收获期之间5个活力特征参数均在5%、1%水平达到显著(表3、表4)。

表3 花后天数(DAP)对种子活力相关指标平均值影响的多重比较

表4 老化处理后的花后天数(DAP)对种子活力相关指标平均值影响的多重比较

2.2 不同收获期和人工老化过程中种子活力参数的变化

2.2.1种子发芽势、发芽率、发芽指数、活力指数的变化

种子的收获期不同，其种子活力也发生变化，标准发芽势、发芽率、发芽指数、活力指数随着收获期推迟而有所增加(表5)。周麦18的发芽率在花后34 d趋于稳定，发芽势、发芽指数、活力指数在花后40 d均达到高峰。西农20的发芽势、发芽率、发芽指数、活力指数在花后第34天趋于稳定。

表5 不同收获期小麦种子活力参数的变化

不同收获期的种子，其抗老化能力也有很大差异，但种子活力参数变化规律与标准发芽试验基本一致，且人工加速老化的各项活力指标显著低于标准发芽试验的各项活力指标(表5)。周麦18的老化发芽势、发芽指数、活力指数在花后40 d达到最大值，发芽率在花后第34天趋于稳定。西农20的老化发芽势、发芽率、发芽指数、活力指数的最大值出现在花后第34天。

2.2.2种子浸出液电导率的变化

种子活力的高低可通过种子浸出液电导率反映出来。随着种子收获期推迟，种子浸出液电导率呈下降趋势，花后34～37 d趋于稳定(图1)。在花后22 d，西农20的种子浸出液电导率始终低于周麦18。加速老化处理使细胞膜结构被破坏，导致电导率升高，种子活力降低。花后34 d，2个品种的老化电导率与正常电导率差异均不显著，说明二者在花后34 d抗老化能力较强。

2.3 不同收获期小麦种子的物理特征变化

2.3.1种子千粒重、籽粒长度与宽度变化

西农20和周麦18小麦种子千粒重随着收获期的推迟呈上升并趋于稳定的趋势(表6)。2个品种的千粒重在花后19 d分别为18.08 g、19.40 g，花后40 d均达到最大值，分别为49.38 g和54.39 g。2个品种的幼苗干重从花后19 d开始迅速增加，分别在花后34 d(0.016 2 g)、40 d(0.021 3 g)达到最大值。

表6 不同收获期小麦种子物理特征的变化

种子长度和宽度随着收获期的推迟呈先持续上升后保持稳定的趋势(表6)。西农20的长度和宽度在花后34 d达到稳定值(6.50 mm、3.37 mm)；周麦18的长度和宽度在花后37 d达到稳定值(6.52 mm、3.49 mm)。说明西农20和周麦18在花后34～37 d千粒重、长度和宽度达到了稳定值，种子已经发育到较好的状态。

2.3.2水分变化

随着小麦种子灌浆的推进，种子水分含量下降显著，其下降快慢程度存在基因型的差异(图2、图3)。花后28 d、31 d时，西农20的籽粒含水率分别降低到45.86%、40.03%，显著低于周麦18(48.52%、44.66%)；在花后40 d，西农20和周麦18的含水率分别为30.39%和31.21%，差异不显著，说明西农20灌浆中前期脱水较快。从拟合的回归直线方程中可知，周麦18的回归方程斜率大于西农20，与授粉天数呈线性负相关(R2=0.982)说明周麦18后期脱水较快。

2.3.3水分与千粒重的关系

籽粒灌浆与脱水是两个相反的过程，随着灌浆的进行，植株光合产物向籽粒中输送，千粒重增加、籽粒水分减少。籽粒水分介于 30%～50%之间，水分每减少1%，西农20千粒重增加 1.12 g，周麦18增加1.33 g(图4、图5)。2个品种之间差异明显，表明周麦18脱掉单位水分能增加更多的干物质积累，即脱水、灌浆速率较西农20快。

2.4 小麦种子活力指标与物理性状的典型相关性分析

以种子活力相关的发芽势(X1)、发芽率(X2)、发芽指数(X3)、活力指数(X4)等4个指标为第1变量组，以种子长度(Y1)、种子宽度(Y2)、千粒重(Y3)、水分含量(Y4)为第2变量组，进行典型相关分析，得到4组典型变量(表7)。从表7可知，种子活力指标与物理性状指标的第1组典型变量的相关系数为0.942(p<0.01)，第2组典型变量的相关系数为0.636(p<0.01)。因此可以取这2个典型变量来分析2类指标间的相关性。

表7 小麦种子活力指标与物理性状的典型相关系数

由典型变量构成的线性表达式可知(表8)，第1对典型变量构成中，U1中活力指数的权重系数绝对值较大，V1中种子宽度和千粒重的权重系数绝对值极显著大于其他因子，说明这一对典型变量中活力指数、发芽指数与千粒重、种子长度的相关性最为密切，并且活力指数与种子长度、千粒重分别呈显著负相关和显著正相关；第2对典型变量中，U2中发芽势、发芽指数的权重系数绝对值较大，V2中千粒重和种子宽的权重系数绝对值大于其他因子，说明这一对典型变量中发芽势、发芽指数与千粒重、种子宽的相关性最为密切，并且发芽势与千粒重呈显著正相关，与种宽呈显著负相关。

表8 小麦种子活力指标与物理指标前2对典型变量的构成

3 讨 论

种子活力与种子成熟度有密切的相关性[19-20]。华国栋等[21]研究表明，小麦种子在未达到成熟收获前种子活力就已经达到最高，在确保种子活力的前提下可以提前采收，这样有助于减少收获阶段阴雨天气及高温对种子活力造成的影响。本试验采用标准发芽试验、人工加速老化试验对花后19～40 d的西农20、周麦18种子活力进行分析，发现随着种子收获期推迟，发芽势、发芽率、发芽指数、活力指数等4个活力指标呈不断增加的态势，在花后34 d和40 d种子活力最高；种子浸出液电导率随着成熟度的增加而降低，呈显著的负相关，在花后第34天趋于稳定。表明此时种子的干物质已停止积累，种子活力也达到了较高值，种子发育到一个稳定的状态，已达到采收时期。本研究结果与冯魁等[12]的研究结果基本一致。

尹誉霖等[22]发现，千粒重和种子厚度与种子活力相关性高且稳定。对玉米的研究也发现，种子活力与宽度、长度、百粒重之间呈正相关[8]。本研究对西农20、周麦18 的物理特征指标与种子活力关系进行典型相关性研究，发现种子千粒重与种子活力指标相关性最为密切，发芽势与种子宽呈显著负相关，与千粒重呈显著正相关。

种子千粒重最高值的出现时间与最高种子活力值的出现时间不一定一致[23]。本研究对西农20和周麦18的3个物理指标(种子长度与宽度、千粒重)进行研究，西农20的种子长度、宽度及其种子活力在花后34 d均达到最大值，但千粒重在花后40 d才达到最大值，即种子活力最大值出现在千粒重的最大值之前，这也与贺囡囡等[24]对超甜玉米的研究一致，即超甜玉米种子的发芽势和发芽率最高值出现在百粒重达到最大值之前。玉米种子水分40%左右、干物质积累达到最大种子重量的95%时种子发芽率较高[25]，这与西农20在花后34 d种子活力最高时，千粒重达到最大千粒重值的95.32%和种子水分37%的结果相类似。根据周麦18种子水分与千粒重、花后天数与种子水分的回归方程，获得最大种子重量的95%时的种子水分、花后天数分别为34.46%、38 d，而该时期小麦种子发芽率已经达到最大值，电导率也已经稳定。千粒重是影响小麦产量的三个因素之一，开花到成熟期的天数对千粒重有明显影响，两者均受到气象因素、小麦品种、管理水平等多重影响，表现为年际间、地区间、品种间的变化[26]。张自阳等[4]研究表明，小麦种子在花后30 d活力指数达到最大值。兰艳[27]研究表明，随着种子成熟度的增加，种子活力指数显著提高，并且种子活力指数于花后32～36 d达到最大值。陈路路等[28]报道，2015年与2016年小麦种子活力指数最高的出现时间分别在花后32～34 d与38～42 d。总之，由于小麦品种、管理水平、气候条件的差异，不同研究者会得出不同的结论，因此在确定小麦种子适宜收获期时，应充分考虑到这些因素对不同收获期种子活力变化的影响，建议用种子水分含量作为确定指标。本研究表明，种子水分在34%～37%之间时，种子活力达到最大，是高活力种子最适宜的收获期，该时期千粒重约是最大千粒重的95%、花后34～38 d。但是，小麦种子在活力最高时也含有较高的水分，不适合收获。因此应采取有效的措施，在后期加快小麦种子脱水，能使种子活力达到最高峰值时进行机械化收获，实现高活性小麦种子的生产。

4 结 论

不同收获期对小麦种子活力和质量有显著影响。随着收获期延迟，种子含水量下降，千粒重、长度和宽度增加、种子活力提高。种子活力与种子的物理性状具有显著相关性，发芽势、发芽指数、活力指数均与千粒重的相关性最为密切。综合各项指标来看，小麦种子水分降低到34%～37%时，千粒重约为最大千粒重的95%、花后34～38 d，是高活力种子适宜的收获时期。该时期千粒重未达到最大值。