中国瓦衣属（瓦衣科）地衣的分类研究

高 静,胡建森,吴园园,刘华杰*

（1.河北大学生命科学与绿色发展研究院生命科学学院,中国河北 保定 071002;2.中国科学院生物物理研究所中国科学院核酸生物学重点实验室,中国北京 100101）

瓦衣属（Coccocarpia）地衣隶属于真菌界（Fungi）、子囊菌门（Ascomycota）、茶渍纲（Lecanoromycetes）、地卷目（Peltigerales）、瓦衣科（Coccocarpiaceae）。该属主要特征为:地衣体叶状,上表面常具同心环状结构和细小辐射状条纹,下表面常具假根;子囊盘蜡盘型或网衣型;地衣体异层型,两面具皮层;子囊孢子无色,单胞,不具孢子外壁;地衣体一般缺乏次生代谢产物;光合共生物为蓝细菌。

目前,全世界共报道瓦衣属地衣约30种,在热带、温带和寒温带均有分布。该属在非洲东部地区[1]、新西兰[2]、苏联[3]、印度安达曼-尼科巴群岛[4]、韩国[5]和哥斯达黎加[6]有专门研究。1983年,Arvidsson[7]发表了该属世界范围的专著。2013年,Kaminsky等[8]提供了北美洲该属的物种检索表。该属在中国已报道4种:环纹瓦衣（C.erythroxyli）、粗瓦衣（C.palmicola）、鳞瓦衣（C.pellita）和翡翠瓦衣（C.smaragdina）,散见于28篇文献,其中16篇文献见《中国地衣综览》[9],在本文中不再列出,另外12 篇文献[7,10～20]列于各物种之后。

此次在中国地衣标本的分类学鉴定中共发现瓦衣属的3个中国新记录种,即:贴瓦衣（C.adnata）、槽瓦衣（C.glaucina）和千果瓦衣（C.myriocarpa）;确认了3个已报道种在中国的分布,即:环纹瓦衣（C.erythroxyli）、粗瓦衣（C.palmicola）和鳞瓦衣（C.pellita）。翡翠瓦衣（C.smaragdina）在中国东南曾有报道[9],但此次研究未发现该种。

1 材料与方法

1.1 材料

本研究查阅的地衣标本保藏于中国科学院微生物研究所菌物标本馆地衣标本室（HMAS-L）和南京师范大学生命科学学院植物标本馆地衣部（HNNU-L）。

1.2 方法

于Motic SMZ-140解剖镜下观察地衣形态学特征,于Motic B2显微镜下观察地衣解剖学特征。以颜色反应（color test）[21]和薄层色谱法（thin layer chromatography,TLC）[22]检查地衣化学特征。颜色反应中使用了K试剂（10%KOH水溶剂）、C试剂[Ca（ClO）2饱和水溶液]和PD试剂（5%对苯二胺乙醇溶液）。TLC中使用C溶剂系统（V甲苯︰V乙酸=170 mL︰30 mL）进行展层检测,以分析地衣次生代谢物质。

2 结果和讨论

2.1 中国新记录种

2.1.1 贴瓦衣（图1A）

Coccocarpia adnata Arv.,Op.Bot.67:42（1983）[1982].

地衣体叶状,直径约5 cm,贴生;裂片窄扇形至楔形,宽0.4～0.8 mm,分枝,平卧,先端常截形;上表面干时灰色、黄灰色或蓝绿色,光滑无绒毛,常具光泽,不具同心环状结构,在高倍镜下（4×）可见辐射状条纹;下表面淡黄色至黑色,具单一不分枝假根。

地衣体厚 70～130 μm;上皮层厚 15～20 μm,无色,由椭球形假薄壁组织细胞构成;光合共生物层厚约50 μm;髓层厚约35 μm,无色;下皮层厚约15 μm,无色或淡棕色,由椭球形假薄壁组织细胞构成。

成熟子囊盘未见。

基物:树生。

化学特征:地衣体K-,C-,KC-,PD-;TLC:未测出。

研究标本:广西龙胜县,2 100 m,2001-06-09,陈健斌、胡光荣、徐蕾20166（HMAS-L:030001）。

世界分布:中美洲[6]、非洲、东南亚群岛、太平洋群岛、印度尼西亚[7]、泰国[23]和中国。

讨论:在中国本属地衣中,本种的裂片最窄细、分枝最强烈,是裂片先端截形的唯一物种。本种有时易与环纹瓦衣（C.erythroxyli）的某些具窄裂片的个体相混淆,但后者的裂片一般不分枝,先端圆形。

2.1.2 槽瓦衣（图1B,C）

Coccocarpia glaucina Kremp.,Nuovo G.Bot.ital.7（1）:14（1875）.

地衣体叶状,直径达9 cm,疏松贴生;裂片窄扇形至宽扇形,宽2～6 mm,不分枝或稍分枝,先端圆形,一般在近中央处平坦,部分裂片在近先端处内凹且边缘上卷而呈槽状;上表面干时淡灰色至铅灰色,有时局部呈棕色、蓝绿色或黑色,平滑或略粗糙,局部有时具裂芽和次生小裂片,在高倍镜下（4×）可见辐射状条纹;裂芽边缘生,偶延伸至上表面,圆柱形,成熟时珊瑚状分枝;下表面淡黄色至黑色,常具同心环状排列的假根。

地衣体厚约110 μm;上皮层厚约17 μm,无色或淡褐色,由假薄壁组织细胞构成;光合共生物层厚达35 μm;髓层厚达43 μm,无色;下皮层厚8～16 μm,无色或棕色,由假薄壁组织细胞构成。

成熟子囊盘未见。

基物:树生,石生。

化学特征:地衣体K-,C-,KC-,PD-;TLC:未测出。

研究标本:海南五指山,1 225 m,2001-06-28,陈健斌、胡光荣、徐蕾20627（HMAS-L:032308）;海南五指山,1934-02-18,左景烈50（HMAS-L:035148）。

世界分布:本种主要分布于热带和亚热带地区,在中美洲[6]、印度[4,7]、马来西亚[7]、印度尼西亚[4,7]、菲律宾[7]、泰国[23]和中国有分布。

讨论:前人指出本种最明显特征为具槽状裂片[4,7],但我们检视的标本仅部分裂片的先端呈槽状。本种与粗瓦衣（C.palmicola）和鳞瓦衣（C.pellita）相似,但粗瓦衣的裂芽主要为表面生,鳞瓦衣的裂芽为扁平小鳞片状。

2.1.3 千果瓦衣（图1D）

图1 瓦衣属的3个中国新记录种（A）贴瓦衣（HMAS-L:030001）;（B）槽瓦衣（HMAS-L:032308）;（C）槽瓦衣,示裂片与裂芽（HMAS-L:032308）;（D）千果瓦衣（HMAS-L:033182）。标尺:A,B,D=1 cm;C=1 mm。Fig.1 Three species of Coccocarpia new to China（A）Coccocarpia adnata（HMAS-L:030001）;（B）Coccocarpia glaucina（HMAS-L:032308）;（C）Lobes and isidia of Coccocarpia glaucina（HMAS-L:032308）;（D）Coccocarpia myriocarpa（HMAS-L:033182）.Scale bars:A,B,D=1 cm;C=1 mm.

Coccocarpia myriocarpa Arv.,Op.Bot.67:70（1983）[1982].

地衣体叶状,直径5～7 cm,贴生;裂片宽楔形至扇形,宽2～5 mm,边缘全缘或具缺刻,局部具次生小裂片;上表面干时铅灰色,光滑无绒毛,不具皱纹,偶具同心环状结构,在高倍镜下（4×）可见辐射状条纹,年老或破损部位有时具次生小裂片;次生小裂片表面生至边缘生,小鳞片状,平卧,全缘;下表面淡黄色至黑色,具黑色同心环状排列的假根;下地衣体缺如。子囊盘众多,上表面生,球形或半球形,直径达1.2 mm;盘面红棕色至棕黑色,强烈外凸,常覆盖盘缘。

地衣体厚 130～150 μm;上皮层厚约 15 μm,褐色至棕褐色;光合共生物层厚60～80 μm;髓层厚 40～50 μm,无色;下皮层厚约 15 μm,棕褐色。

子囊盘蜡盘型,厚达220 μm;子实上层厚约5 μm,黄色至淡棕色或黑色;子实层厚60 μm,无色,I+蓝色;子实下层淡黄色或褐色,果壳由疏丝组织细胞构成,二者共厚达150 μm;子囊圆柱状或棒状,顶部具I+蓝色的淀粉质环状结构,内含8孢子;孢子无色,单胞,卵形至椭圆形,（8～12）μm×（4～5）μm,常内含2滴油滴。

基物:树生,石生。

化学特征:地衣体K-,C-,KC-,PD-;TLC:未测出。

研究标本:云南玉龙雪山,白水河,2 900 m,1981-08-08,王先业、肖勰、苏京军6785（HMASL:033187）;西藏日东,3 700 m,1982-09-08,苏京军 4301（HMAS-L:033182）。

世界分布:坦桑尼亚[7]、印度[4,7]和中国。

讨论:本种在上表面同心环状结构的明显程度、次生小裂片的多少、子囊盘密集程度方面变异较大,即使在同一地衣体上亦是如此。本种与环纹瓦衣（C.erythroxyli）相似,区别在于后者的子囊盘为贴生,外凸不强烈,不呈半球形或球形。

2.2 前人已报道种

2.2.1 环纹瓦衣

Coccocarpia erythroxyli（Spreng.）Swinscow & Krog[as ′erythroxili′],Norw.Jl.Bot.23:254（1976）.

本种主要特征:1）地衣体叶状,直径达8 cm;2）裂片扇形或楔形,宽1～7 mm,不分枝,先端圆形,平坦或微外凸;3）不具裂芽;4）次生小裂片表面生和边缘生,小鳞片状,平卧至略直立;5）上表面具脊和辐射状条纹;6）下表面具假根,无绒毛;7）子囊盘常见,不规则形,上表面生,贴生,蜡盘型;8）子囊孢子无色,单胞,椭圆形至纺锤形,（6～15）μm×（3～6）μm,常内含 2滴油滴。

基物:树生,石生,土生。

化学特征:地衣体K-,C-,KC-,PD-;TLC:未测出。

研究标本:湖南莽山,沙子坂,1 500 m,1977-05-07,刘霭堂77055（HNNU-L）;广西大明山,1 450 m,2001-06-17,陈健斌、胡光荣、徐蕾20365（HMAS-L:030014）;海南吊罗山,600 m,1999-04-11,郭守玉 H-0817（HMAS-L:031452）。

中国文献报道[共24篇文献报道了该种在中国的分布,其中14篇文献见《中国地衣综览》[9]]:河北[9]、陕西[10,16]、宁夏[18]、安徽、江苏、浙江[9]、云南[7,9,15,17,19]、贵州[14]、四川[7,9]、西藏、湖北[9]、福建[7,9]、广东[7]、香港[7,9,11,13]、台湾[7,9]。

世界分布:世界广泛分布。在北美洲[7～8]、中美洲[6～7]、欧洲[3]、非洲[1,7]、大洋洲[2,7]、太平洋诸岛[7]和亚洲均有报道,在亚洲见于泰国[23]、印度[4]、日本[7]、韩国[5,7]和中国。

讨论:本种外形与粗瓦衣（C.palmicola）和鳞瓦衣（C.pellita）较为相似,但后二者具裂芽。本种与千果瓦衣（C.myriocarpa）的区别见后者讨论。

2.2.2 粗瓦衣

Coccocarpia palmicola（Spreng.）Arv. & D.J.Galloway,Bot.Notiser 132:242（1979）.

本种主要特征:1）地衣体叶状,直径3～10 cm;2）裂片宽扇形或楔形,宽2～7 mm,平卧;3）上表面光滑无绒毛,具同心环状结构,具辐射状条纹;4）裂芽表面生,幼时颗粒状,成熟时常为圆柱形,单一不分枝至珊瑚状分枝;5）下表面具假根,无绒毛;6）子囊盘较少见,表面生,贴生或无柄,蜡盘型;7）子囊孢子无色,单胞,纺锤形或椭圆形,（8～15）μm×（4～5）μm,常内含 2滴油滴。

基物:树生,石生。

化学特征:地衣体K-,C-,KC-,PD-;TLC:未测出。

研究标本:黑龙江带岭,凉水,450 m,2002-08-01,陈健斌、胡光荣22029（HMAS-L:030664）;云南泸水县,2 000 m,1981-06-06,王先业、肖勰、苏京军2484（HMAS-L:032716）。

中国文献报道[共17篇文献报道了该种在中国的分布,其中9篇文献见《中国地衣综览》[9]]:黑龙江[9]、陕西[10,16]、安徽、江苏、浙江[9]、云南[17,19]、湖北[9]、福建[7,9]、海南[20]、香港[7,9,11～12]、台湾[9]。

世界分布:世界广泛分布。在北美洲[7～8]、中美洲[6]、南美洲[7]、欧洲[3,7]、非洲[1,7]、大洋洲[2,7]、太平洋诸岛[7]和亚洲均有报道,在亚洲见于印度[4,7]、东南亚[23]、日本[7]、韩国[5,7]和中国。

讨论:本种为具裂芽的大型地衣,与鳞瓦衣（C.pellita）相似,但后者的裂芽为扁平小鳞片状,表面生和边缘生。本种与环纹瓦衣（C.erythroxyli）的区别见后者讨论。

2.2.3 鳞瓦衣

Coccocarpia pellita（Ach.）Müll.Arg.,Flora,Regensburg 65:320（1882）.

本种主要特征:1）地衣体叶状,直径达5 cm;2）裂片宽扇形或扇形,宽2～6 mm,平坦;3）上表面光滑无绒毛,偶具同心环状结构,具极细辐射状条纹;4）裂芽表面生和边缘生,扁平小鳞片状,单一不分枝,平卧或直立;5）下表面假根常形成下地衣体从裂片边缘伸出。成熟子囊盘未见。

基物:树生,石生。

化学特征:地衣体K-,C-,KC-,PD-;TLC:未测出。

研究标本:广西大明山,1 350 m,2001-06-17,陈健斌、胡光荣、徐蕾20342（HMAS-L:030015）;广西龙胜县,830 m,2001-06-10,陈健斌、胡光荣、徐蕾20277（HMAS-L:030002）。

中国文献报道[共7篇文献报道了该种在中国的分布,其中3篇文献见《中国地衣综览》[9]]:安徽、浙江[9]、贵州[14]、福建[9]、广东[7]、香港[9,11～12]、台湾[9]。

世界分布:泛热带分布。在中美洲[6～7]、北美洲[8]、非洲[1,7]、新西兰[2]和亚洲有报道,在亚洲见于印度[4]、东南亚[7,23]和中国。

讨论:本种在外形上与环纹瓦衣（C.erythroxyli）和粗瓦衣（C.palmicola）相似,区别见后二者讨论。本种的小鳞片状裂芽易被误认为小叶状次生小裂片,但前者在解剖结构上无背腹性,后者有背腹之分。

2.3 未发现的前人已报道种

2.3.1 翡翠瓦衣

Coccocarpia smaragdina Pers.,in Gaudichaud-Beaupré in Freycinet,Voy.Uranie.,Bot.（Paris）4:206（1827）[1826—1830].

本种主要特征:地衣体叶状,上表面具有明显的白色至淡黄色粉霜,在裂片末端尤多。本种是中国瓦衣属中唯一具粉霜的物种,与其他物种的表型性状区别明显。基于国外采集者于1930年之前采集的、现存于国外标本馆的标本,3篇文献报道了该种在中国福建和江西交界处的东华山以及台湾省屏东县的分布[9]。但自1930年至今,该种在中国未有重新发现。我们此次未查阅文献报道中该种的佐证标本,标本检查中也未发现该种。

中国瓦衣属已知种的分种检索表