不同长果桑生理性落果规律的调查＊

刘 岩，林天宝，潘美良，马焕艳，刘培刚，朱 燕，计东风，吕志强＊

（1.浙江省农业科学院 蚕茶研究所，浙江 杭州 310021； 2.浙江省农技推广中心，浙江 杭州 310020）

果桑是桑科桑属的桑种树木，果椹较长，约手指粗，口感香甜品质优异、含有丰富的维生素B1～B3、维生素C、胡萝卜素、矿物质钙、磷和铁等，特别是硒含量在已知的300多种水果中名列前茅，食疗价值备受国内外研究者重视［1，2］。由于长果桑桑果产量高、应市期长、果实有一定硬度而相对耐贮存，而且抗病性强、树木生长快速、材质细腻结实、环境适应性强，在经济生产和绿化生态防护等方面均极具应用和开发价值［3-5］。

然而在生产栽培中，长果桑桑椹成熟前极易发生落果现象，严重影响种植户经济收入，制约了该品种的生产应用和产业经济价值体现。目前长果桑的落果了解较少，为此，本研究选择浙江省农业科学院桑园苗圃基地为试验调查点，对8个长果桑品种的果实特征、落果规律进行调查，并通过检测，比较分析果桑不同成熟阶段果柄离区的表现特征，以期深化对长果桑落果的认识，促进今后长果桑落果的分子作用机制以及遗传选育长果桑生产品种等工作的开展。

1 材料与方法

1.1 试验材料

调查品种为长果桑楚雄1号（Chu-1），楚雄4号（Chu-4），楚雄6号（Chu-6），楚雄8号（Chu-8），楚雄9号（Chu-9），鬼桑（A47）、长果桑A64，以及云果A17。以上品种均由浙江省农业科学院桑树种质资源圃保存和提供。

1.2 试验地点

试验于2020年3月～5月在浙江省杭州市笕桥街道桑园圃进行。试验地为黄泥土壤，土层深厚，肥力中等。

1.3 落果规律的调查

落果规律的观察时期于桑树谢花挂果后开始，至桑果成熟开始采摘时为止，每个品种随机选取3个枝条，挂牌标记初始坐果数，每3天观测一次，并统计挂牌果穗的动态落果情况。

落果率按照如下公式进行计算：

落果率（%）=（X0-X1）×100/X0

其中，X0为初始坐果数量，X1为动态调查时的坐果数量。

1.4 长果桑果实生长特征

选取坐果早期、中期、晚期（成熟采摘）三个阶段，随机从Chu-1、Chu-4、Chuck-6和A17四个品种取10颗果实，利用游标卡尺分别量取桑果长、宽，叶柄长，并称量果实重量。

1.5 果柄离区

取锋利的手术刀，快速切取果实上里层形成区域部位的果柄，所切果柄长度为0.5 cm左右，然后快速装入干净的2 ml离心管中，密封好后随机放入装有液氮中低温保存，待回实验室后迅速转移保存在低温冰箱中。

1.6 激素和酶活性的测定

果柄离区中的生长素（IAA）、赤霉素（GA3）、脱落酸（ABA）、乙烯（ETH）的测定采用酶联免疫吸附的双抗体夹心法，测定试剂盒由上海江莱生物科技有限公司提供，具体操作参照说明书进行。

1.7 数据统计

采用SPSS 21.0和Excel进行相关统计分析，多重比较采用DUNCAN法。

2 结果

2.1 不同长果桑品种的坐果特征

调查发现，Chu-1桑果外形较大，挂果密集，果型略粗，稍短；Chu-4果实细长，坐果多且密；Chu-6桑果外形略短且稍细，坐果多；Chu-8与Chu-9坐果特征相似，果实数量少，果形细且略短；A47和A64果型相近，挂果稀疏。A17品种呈裂叶型，坐果量大，但果实较细短（图1）。

图1 长果桑调查品种的坐果情况Fig.1 Fruit Setting of The Investigated Varieties

针对调查中坐果量较高的Chu-1、Chu-4、Chu-6和A17品种，分别采集果实，分别于果实发育早期、中期、晚期（图2）测定果实发育特征，统计（表1）发现：Chu-4果实较细长，成熟果平均单果重仅高于对照A17品种。Chu-6果实粗、长，但单果重略低于Chu-1号。综合对比显示，Chu-1平均成熟单果重高于Chu-4和Chu-6分别达19.54%和10.69%，生产综合性能更佳。

图2 四种长果桑品种不同发育时期的桑果形态Fig.2 The Morphology of Mulberry Fruits in Different Development Stages of Four Long Fruit Mulberry Varieties

表1 长果桑果实不同发育阶段基本特征的统计Table 1 Statistic Data of Basic Characteristics of Mulberry Fruits at Different Development Stages

2.2 落果率动态监测

针对长果桑不同品种，从挂果期开始，每隔品种标记3根枝条，每3天左右统计调查一次挂果数量变化（图3），统计显示不同时间，落果数量的百分率。结果显示：成熟前落果率在44.19%～100%。其中，长果桑Chu-8、Chu-9，A47、A64落果果较早，且落果率高达100%，果实未膨大成熟即脱落；长果Chu-4和Chu-6落果高峰期较前面四个品种晚7～10天；长果Chu-4落果略少，Chu-6随着果实的逐渐成熟，落果速度加快，几乎无可收获成熟果；相比之下，长果Chu-1落果最低，且成熟果口感香甜，具有一定的生产应用潜力。

图3 不同长果桑的落果率动态监测Fig.3 Dynamic Monitoring of Fruit Drop Rate of Different Long Fruit Mulberry Varieties

2.3 生理落果时期的落果部位观察

通过观察发现，长果桑各时期的落果相似，在果柄于枝干连接处，果柄出现褐色斑，叶柄变黄，萎缩干枯，发生脱落（图4）。

图4 脱落果的表现特征Fig.4 Characteristics of Fruit Abscission

2.4 果柄离区内源激素含量的动态变化

检测Chu-1，Chu-4，Chu-6和A17四种长果桑品种的激素含量，结果发现（图5）：ABA和ETH含量在果柄离区中都呈现先下降后上升的变化趋势；与A17对照相比，另外三种长果桑的ABA和ETH含量在果实成熟前都呈现显著性增高，提示它们与落果率呈正相关性，高浓度的ABA和ETH含量促进了落果反应。

图5 长果桑果柄离区四种激素含量的检测Fig.5 Determination of Four Hormones in the Stem of Morus Alba L

GA3和IAA的检测发现，两者在测试桑果的三个发育阶段中，含量呈现上升趋势。其中，在对照A17的含量高于另外三种测试品种，提示高浓度的GA3和IAA可能对落果起到抑制作用。

3 讨论

果实生理脱落是果树生产的一个重要农艺性状［6］。如苹果上，通过控制幼果的脱落来影响产量［7］。在果桑栽培中发现，长果桑具有果椹长、甜味浓、病虫害少、木材结实，在滇西、滇南一带较多［3，8］。本研究中，同一园圃紧邻长果桑品种，落果率变化规律不同（图3），发现生理性落果在品种间有较明显差异，提示落果的机制可能存在不同，这与之前文献报道一致［9］。

生理性落果中，一些植物激素会起到重要调节作用。乙烯是脱落过程的最后一步效应子，激活水解酶的转录，引起离区细胞壁溶解。乙烯的合成常常在脱落器官脱落前就增加。在本研究中，三种易落果的长果桑叶柄离区中的乙烯含量均显著高于对照A17品种。ABA在幼果中含量较高不利于坐果。李秀菊等报道未授粉子房内的高浓度ABA与苹果第一次生理性落果紧密相关［10］。阮晓等（2001）通过比较香梨脱落果与正常果实中技术含量发现，两者的ABA含量存在明显差异［11］；本研究也发现三种易脱落品种中ABA含量相近，均显著高于对照A17，这与前人报道一致。但是，落果率高的品种Chu-6和Chu-4中，早期乙烯含量明显高于Chu-1，而果实发育中后期时，三者的乙烯含量水平反而相近。这提示不同时期可能有不同的协同作用因子在起作用；但也有学者提出，在某些情况下，脱落发生时不伴随乙烯的升高［9］。此外，本研究检测果柄离区的IAA和GA3含量发现，两者含量的增加对抑制脱落具有积极作用。Kuhn等也报道生长素IAA的极性运输受阻，会加速器官脱落［12］。赵金凤等也报道其在提高长白山欧李的坐果率/增进果实品质都有一定的促进作用［13］，证实IAA和GA3对落果也起着重要调节作用。

也有学者认为，采前落果时期虽然果实已经充分发育，但果实快速膨大、鲜重迅速增加，果实失去了营养和激素的来源，对果实的发育造成影响而产生脱落［14］。长果桑落果可能还与脐橙一样，受气候因素影响［3，15］。本研究检测发现内源激素含量会影响长果桑落果，但目前对哪种激素起主要决定性作用，以及其他因子（譬如酶、碳水化合物营养）的协同作用尚不清楚，对长果桑落果的分子调控作用也不明确，这些都有待进一步研究。总体而言，通过对长果桑果实脱落的研究，促进建立保果综合栽培管理措施时对降低生理落果，提高坐果率，提高长果桑树产量和经济效益提供理论参考。