番石榴产区橘小实蝇转移为害规律研究

黄爱玲 李媛 黄慧欣 王小云 陆温 郑霞林

摘  要：諸多室内研究结果表明番石榴（Psidium guajava L.）是橘小实蝇[Bactrocera dorsalis （Hendel）]最嗜好的寄主。然而，自然条件下番石榴的果实成熟期均有明显的季节性，当其采收后橘小实蝇种群如何生存和繁衍尚不明确。假设番石榴果实成熟采收前后橘小实蝇会转移为害，且其转移为害规律与气象因子紧密相关。为验证该假设，本研究选择广西番石榴主产区，调查了橘小实蝇寄主种类、为害率、转移为害规律及其与气象因子的关系。结果表明，番石榴产区不同月份成熟的13种瓜果中有10种受橘小实蝇为害，番石榴的受害率最严重，最高达84.00%;橘小实蝇的转移为害规律为番石榴和杨桃（Averrhoa carambola L.）（1—2月）→番石榴、杨桃和桑葚（Morus alba L.）（3—4月）→番石榴和香水柠檬[Citrus limon （L.） Burm. f.]（5月）→番石榴、香水柠檬、莲雾[Syzygium samarangense （Bl.） Merr. et Perry]、荔枝（Litchi chinensis Sonn.）和龙眼（Dimocarpus longan Lour.）裂果（6月）→番石榴、杨桃、香水柠檬和莲雾（7—9月）→番石榴、杨桃、香水柠檬、金橘[Fortunella margarita （Lour.） Swingle]和青枣（Zizyphus mauritiana Lam.）（10—12月）;番石榴产区全年均可诱捕到橘小实蝇成虫，共有5个成虫发生高峰期，分别为5月下旬、7月下旬、8月下旬至9月下旬、11月上旬和12月上旬。气温和降水量分别是影响番石榴产区橘小实蝇转移为害规律的主要和次要因子。研究结果明确了番石榴产区橘小实蝇的转移为害规律及其与气象因子的相关性，为制定其种群控制策略和防治技术提供重要参考。

关键词：番石榴;橘小实蝇;转移为害;种群动态;气象因子

中图分类号：S436.67      文献标识码：A

Pattern of Transferring Damage of Bactrocera dorsalis （Hendel） Adults in Guava Producing Areas

HUANG Ailing， LI Yuan， HUANG Huixin， WANG Xiaoyun， LU Wen， ZHENG Xialin*

College of Agriculture， Guangxi University， Nanning， Guangxi 530004， China

Abstract： Results of many lab experiments show that Bactrocera dorsalis （Hendel） prefer to oviposit in Psidium guajava L. fruits. However， P. guajava fruits harvested has a season in the fields， and there is unclear that B. dorsalis population how to survive and reproduce after P. guajava fruits are harvested. We hypothesize that B. dorsalis would transfer to damage other fruits after P. guajava fruits are harvested， and the pattern of transferring damage is correlated with meteorological factors. To test our hypothesis， the host species， damage rate， and pattern of transferring damage of B. dorsalis are investigated， and the correlations between the pattern of transferring damage and meteorological factors in guava producing area of Guangxi are also analyzed. Results showed that a total of 13 species of fruit matured in different months in guava producing areas， and 10 of the fruits were damaged by B. dorsalis. The percentage of damaged fruit of P. guajava was the highest （84.00%） among of all damaged fruit. The pattern of transferring damage of B. dorsalis in guava producing areas was： P. guajava and Averrhoa carambola （January to Februarry） → P. guajava， A. carambola and Morus alba （March and April） → P. guajava and Citrus limon （May） → P. guajava， A. carambola， C. limon， Litchi chinensis and Dimocarpus longan （June） → P. guajava， A. carambola， C. limon and Clausena lansium （July to September） → P. guajava， A. carambola， C. limon， Fortunella margarita and Zizyphus mauritiana （October to December）. Male B. dorsalis could be trapped by sex pheromone for whole year in guava producing areas， and five occurrence peaks of B. dorsalis adults were observed in late May， late July， late August to late September， early November and early December. Temperature and precipitation were the most important meteorological factors affecting the pattern of transferring damage of B. dorsalis in guava producing area. Results from the current study clarified the pattern of transferring damage of B. dorsalis and its correlation with meteorological factors in guava producing areas， which would provide helpful information to determine the strategy and technology for control of this pest.

Keywords： Psidium guajava; Bactrocera dorsalis; pattern of transferring damage; population dynamic; meteorological factor

DOI： 10.3969/j.issn.1000-2561.2021.07.028

橘小实蝇[Bactrocera dorsalis （Hendel）]（双翅目Diptera：实蝇科Tephritidae）是水果和蔬菜上的重要害虫，寄主达46科250多种[1]。室内研究结果表明，番石榴（Psidium guajava L.）是橘小实蝇最偏好的寄主[2-7]，尤其嗜好成熟期的果实[4， 6]。据报道，当有番石榴存在时，橘小实蝇种群内约95%的个体来自番石榴[8]。然而，自然条件下番石榴果实成熟期均有明显的季节性，当其采收后橘小实蝇种群如何生存和繁衍尚不明确。研究表明，在柑橘（Citrus reticulata Blanco）、芒果Mangifera indica L.）、柿子（Diospyros kaki Thunb.）、火龙果（Hylocereus undulatus Britt）和李子（Prunus salicina Lindl.）主产区，橘小实蝇可在其主要寄主果实采收后转移至其他寄主果实上继续为害，且在不同地区的转移为害规律存在差异[9-13]，主要与当地种植结构及气候条件密切相关[14-17]。因此，假设在番石榴主产区，当番石榴果实成熟采收前后橘小实蝇也会转移为害，且其转移为害规律与气象因子紧密相关。

广西壮族自治区玉林市是广西番石榴种植面积最大的地区，截至2017年种植面积达1646 hm2[18]，其产品远销国内外[19]。随着该地番石榴种植面积的不断扩大，橘小实蝇的为害也逐年加重，严重影响番石榴的产量和品质，以及果农的经济收入。此外，该地区还栽种了荔枝（Litchi chinensis Sonn.）、龙眼（Dimocarpus longan Lour.）和杨桃（Averrhoa carambola L.）等多种果树，寄主果实交替成熟为橘小实蝇提供了丰富的寄主，为验证番石榴产区橘小实蝇存在转移为害规律及其与气象因子紧密相关的假设提供了良好的试验条件。鉴于此，本文研究了番石榴产区橘小实蝇的寄主种类、为害率、转移为害规律及其与气象因子的关系，以期为制定其种群控制策略和防治技术提供参考。

1  材料与方法

1.1  材料

选择广西壮族自治区玉林市玉州区西岸村（22°69 N，110°11 E）番石榴基地为试验地点。该基地主要种植台湾珍珠番石榴（‘Taiwan pearl）和西瓜红番石榴（‘Watermelon red），还零星栽种了金橘[Fortunella margarita （Lour.） Swingle]、杨桃、龙眼、香水柠檬[Citrus limon （L.） Burm. f.]、木瓜（Carica papaya L.）、莲雾[Syzygium samarangense （Bl.） Merr. et Perry]、桑葚（Morus alba L.）、青枣（Zizyphus mauritiana Lam.）和百香果（Passiflora edulia Sims）共9种水果。此外，基地周边主要栽种了荔枝和龙眼，零星种植了黄皮[Clausena lansium （Lour.） Skeels]（以下简称“杂果区”）;基地周边的旺卢市场内有不同水果贩卖点，且果贩会将腐烂的水果扔在市场垃圾处理点（以下简称“旺卢市场”）。该地区各果树种植面积分别为：番石榴种植面积约113 hm2，荔枝、龙眼和黄皮混栽种植面积约100 hm2，杨桃、青枣、香水柠檬种植面积各约0.07 hm2，其他果树种植面积均小于0.07 hm2。

GY-8011橘小实蝇诱捕器（柳州市双虹市塑料工业有限公司），橘小实蝇性引诱剂（甲基丁香酚2 mL/支，江苏省常州市禾丰生化研究所）。

1.2  方法

1.2.1  番石榴产区橘小实蝇的为害情况调查  2018年4月至2019年3月，按月调查番石榴产区橘小实蝇不同寄主的为害情况，共调查12次。调查橘小实蝇寄主共13种，分别为台湾珍珠番石榴、西瓜红番石榴、杨桃、香水柠檬、荔枝、龙眼、金橘、青枣、黄皮、莲雾、百香果、木瓜和桑葚。采用五点取样法，每样点随机拾取落果20～30个（寄主种植面积小于0.07 hm2的地块）或40～50个（寄主种植面积大于0.07 hm2的地块），按不同寄主分袋装并做好标记带回实验室，统计13种寄主不同月份受橘小实蝇为害的虫果数，并计算虫果率。

1.2.2  番石榴产区橘小实蝇在不同寄主上的转移为害规律调查  基于番石榴产区橘小实蝇寄主植物种类情况，共设置9个监测点。其中，台湾珍珠番石榴果园（面积约3.33 hm2）设置4个诱捕器，西瓜红番石榴果园（面积约0.67 hm2）设置3个诱捕器，杨桃果园（面积约0.07 hm2）设置2个诱捕器，香水柠檬果园（面积约0.07 hm2）设置2个诱捕器，金橘果园（面积约0.04 hm2）设置1个诱捕器，龙眼果园（面积约0.03 hm2）设置1个诱捕器，桑葚果园（面积约0.02 hm2）设置1个诱捕器。果园周边（距离番石榴基地约1～ 3 km）设置2个监测点，分别为杂果区（距离番石榴基地约1 km）和旺卢市场（距離番石榴基地约3 km）。其中，杂果区设置3个诱捕器（面积约3 hm2），旺卢市场内设置3个诱捕器。各监测点诱捕器间距30 m。

参照诱捕器说明书，将2 mL引诱剂滴在诱捕器内的吊吸药板上，组装好后悬挂在寄主植物树干上，诱捕器底部距地面1.5 m左右，于2018年4月20日至2019年4月5日每隔15 d调查1次，共调查24次，统计各诱捕器诱捕到的橘小实蝇成虫数量，同时将诱捕器清理干净并补充新的引诱剂。

1.2.3  橘小实蝇转移为害规律与气象因子的关系  根据橘小实蝇在番石榴产区的转移为害规律，结合玉林市气象局提供的2018年4月至2019年4月的气象数据，包括玉林市玉州区的旬均最高气温（℃）、旬均最低气温（℃）、旬均气温（℃）、旬均降雨量（mm）和旬均降水天数（d，降水量> 0.01 mm）共5个气象要素，分析橘小实蝇转移为害规律与气象因子的相关性，并根据生物气候图理论，假定橘小实蝇的发生由气候引起，运用主成分分析法进行因子分析[20]。

1.3  数据处理

采用SPSS 19.0软件进行数据统计分析。将2018年4月至2019年4月各旬不同试验点诱捕到的橘小实蝇成虫数量（Y1）与其同期的旬最高气温（X1）、旬最低气温（X2）、旬均气温（X3）、旬均降水量（X4）和旬降水天数（X5）5种气象因子进行相关性分析。

2  结果与分析

2.1  番石榴产区橘小实蝇的为害

通过调查发现，1月和2月主要水果为台湾珍珠番石榴、西瓜红番石榴、杨桃和香水柠檬，除香水柠檬未受橘小实蝇产卵为害，其余水果均受害;3月主要水果为台湾珍珠番石榴、西瓜红番石榴、杨桃、香水柠檬和桑葚，除香水柠檬未受橘小实蝇产卵为害，其余水果均受害;4月主要水果为台湾珍珠番石榴、西瓜红番石榴、杨桃、香水柠檬和桑葚，除香水柠檬未被橘小实蝇产卵为害，其余水果均受害;5月主要水果为台湾珍珠番石榴、西瓜红番石榴、香水柠檬、荔枝和百香果，其中荔枝未受橘小实蝇产卵为害，但其裂果受到橘小实蝇为害，百香果受橘小实蝇产卵为害却无幼虫孵化，其余水果均受害;6月主要水果为台湾珍珠番石榴、西瓜红番石榴、香水柠檬、荔枝、莲雾和百香果，其中荔枝仅裂果受橘小实蝇产卵为害，百香果受橘小实蝇产卵为害却无幼虫孵化，其余水果均受害;7—8月主要水果为台湾珍珠番石榴、西瓜红番石榴、杨桃、香水柠檬、龙眼、黄皮、莲雾、百香果和木瓜，龙眼、黄皮和木瓜未受橘小实蝇为害，但龙眼裂果受到橘小实蝇为害，百香果受橘小实蝇产卵为害却无幼虫孵化，其余水果均受害;9月主要水果为台湾珍珠番石榴、西瓜红番石榴、杨桃、香水柠檬、金橘和木瓜，除木瓜和金橘未受橘小实蝇为害，其余水果均受害;10月主要水果为台湾珍珠番石榴、西瓜红番石榴、香水柠檬、金橘、青枣和木瓜，除木瓜未受橘小实蝇为害，其余水果均受害;11月主要水果为台湾珍珠番石榴、西瓜红番石榴、杨桃、香水柠檬、金橘和青枣，除香水柠檬未受橘小实蝇为害，其余水果均受害;12月主要水果为台湾珍珠番石榴、西瓜红番石榴、杨桃、香水柠檬、金橘、青枣，香水柠檬未受橘小实蝇为害，其余水果均受害（表1）。

2.2  番石榴产区橘小实蝇不同寄主的虫果率

橘小实蝇全年为害台湾珍珠番石榴和西瓜红番石榴，4月台湾珍珠番石榴、西瓜红番石榴和杨桃的虫果率较高，分别达80.65%、84.00%和69.70%;5月，随着番石榴冬春果实和杨桃冬季果实的采摘结束，台湾珍珠番石榴果实和西瓜红番石榴的虫果率下降，6月降至低谷;香水柠檬虫果率从5月开始上升，直至8月达到峰值（50.91%）。7月番石榴夏秋果实，莲雾和杨桃果实开始成熟，各寄主果实虫果率逐步升高，直至8月达到峰值;11月番石榴果实大量成熟，虫果率上升;12月至次年2月，各寄主果实虫果率相对较低，直至3月后虫果受害率开始回升（图1）。

2.3  番石榴产区橘小实蝇在不同寄主上的转移为害规律

番石榴产区全年均可诱捕到橘小实蝇雄成虫，共有5个明显的高峰期，分别为5月下旬、7月下旬、8月下旬至9月下旬、11月上旬和12月上旬。5月下旬在台湾珍珠番石榴果园、西瓜红番石榴果园、香水柠檬果园、杨桃果园、金橘果园和旺卢市场出现第1个发生高峰，诱捕量分别为（1858±141.22）、（2776±43.68）、（2867±57.00）、（2015±21.39）、1365、（754±31.75）头/瓶;该时期以香水柠檬园诱捕量最高，其次是西瓜红番石榴园，最低为旺卢市场。7月下旬杂果区橘小实蝇成虫诱捕量出现第2个高峰期，为（2920±477.48）头/瓶;8月下旬至9月下旬在龙眼园和桑葚园橘小实蝇成虫诱捕量达到第3个高峰期，分别为2300头/瓶和2075头/瓶;11月上旬在臺湾珍珠番石榴园橘小实蝇成虫诱捕量达到第4个高峰期，为（1194±136.78）头/瓶;12月上旬在旺卢市场橘小实蝇诱捕量达到第5个高峰期，为（906±49.13）头/瓶;12月下旬开始橘小实蝇诱捕数量明显下降，1月在各果树园诱捕到的橘小实蝇成虫数量为0～23头/瓶;直至次年3月上旬，橘小实蝇成虫诱捕量开始上升（图2）。

2.4  橘小实蝇转移为害规律与气象因子的关系

相关性分析表明，番石榴产区橘小实蝇转移为害规律与旬最高气温（X1）、旬最低气温（X2）、旬均气温（X3）和旬均降水量（X4）呈正相关，且均达到显著水平;与旬均降水天数（X5）无相关性（表2）。主成分分析表明，第1和第2主成分累计贡献率达92.615%，故选择第1和第2主成分（表3）。根据各气象因子的荷载（按荷载大小排列），第1主成分代表了旬均气温（X3）、旬最高气温（X1）和旬均最低气温（X2）的作用，为气温因子;第2主成分代表了旬均降水天数（X5）和旬均降水量（X4）的作用，为降水因子

（表4）。第1主成分的贡献率最大，为65.206%，表明气温对橘小实蝇成虫种群动态的影响最大;

第1主成分中的旬均气温的荷载最大，表明在旬气象因子中，旬均气温是最主要的影响因素;第2主成分的贡献率仅次于第1主成分，为27.319%，由降水量和降水天数决定。

3  讨论

研究表明，番石榴产区不同月份成熟的13种瓜果中有10种受橘小实蝇为害，番石榴的受害率最严重;橘小实蝇的转移为害规律为：番石榴和杨桃（1—2月）→番石榴、杨桃和桑葚（3—4月）→番石榴和香水柠檬（5月）→番石榴、香水柠檬、莲雾、荔枝和龙眼裂果（6月）→番石榴、杨桃、香水柠檬和莲雾（7—9月）→番石榴、杨桃、香水柠檬、金橘和青枣（10—12月）;番石榴产区全年均可诱捕到橘小实蝇成虫，共有5个成虫发生高峰期，分别为5月下旬、7月下旬、8月下旬至9月下旬、11月上旬和12月上旬;橘小实蝇转移为害规律与旬最高气温（X1）、旬最低气温（X2）、旬均气温（X3）和旬均降水量（X4）呈正相关。

研究發现，橘小实蝇嗜好在成熟期的果实上产卵[4， 6， 12， 14， 21-23]，且发现其自然种群成虫的发生动态与不同寄主果实成熟期紧密相关[24-25]，说明其成虫会随着不同寄主果实成熟期的变化在各寄主间转移为害[9-13， 26]。本研究结果表明，番石榴产区橘小实蝇寄主为10种，以番石榴受害最严重，且存在明显随番石榴果实成熟期变化而转移为害其他寄主成熟果实的现象，该结果与他人的研究结论一致[9-13， 27]。例如，在科摩罗，研究发现在大科摩罗岛（Grande Comore）橘小实蝇的发生高峰期与芒果和番石榴果实成熟期同步，在昂儒昂岛（Anjouan）和墨赫利岛（Mohéli）橘小实蝇与芒果果实成熟期同步，且橘小实蝇会随着这些寄主果实成熟期的变化转移为害其他寄主的成熟果实[27]。橘小实蝇转移为害成熟期果实主要是因为果实越接近成熟，硬度值越小，可溶性固形物含量越高，有利于橘小实蝇雌虫刺破果皮产卵和子代的生长发育[28]。基于本研究结果，番石榴产区可重点在橘小实蝇当年的第一代和最后一代寄主周边布控，使其种群不能迅速扩繁和减少越冬虫源。例如，1—3月番石榴园橘小实蝇成虫发生量逐步上升期和12月上旬最后一代成虫发生高峰期，重点在番石榴园大面积开展性引诱剂防治，控制其成虫数量，从而减少下一代基数和越冬虫源基数。在我国其他橘小实蝇发生地区，也可通过改变橘小实蝇在当地第一代或最后一代寄主的栽培模式，使其少结果或不结果，从而控制橘小实蝇种群的快速增长;或调整种植结构，使橘小实蝇在当地失去第一代或最后一代寄主，从而抑制其种群的繁殖。

在本研究中，除了监测种植有寄主植物的果园外，还监测了距离番石榴基地约3 km的旺卢市场（水果市场）。结果表明，旺卢市场全年均可监测到橘小实蝇成虫，尤其是12月上旬诱捕量最大，认为冬季果园寄主植物没有结果或结果量少，橘小实蝇为了种群繁衍转移至市场内为害水果摊或垃圾处理点处的水果，造成成虫诱捕量高于其他果园的现象;同时，作者认为造成这一现象与市场水果多样性较高无关，因为市场内全年水果多样性均较高，但仅12月上旬诱捕的橘小实蝇成虫数量多于果园，而在其他月份的成虫诱捕量并无此现象。结果表明，针对橘小实蝇的防治不能仅局限于果园，尤其是果园少果的月份（如本研究中的11月下旬至12月上旬），要重点排查（防治）果园周边居民区的水果（菜）市场、垃圾处理点等场所，并开展针对性的引诱剂防治和化学防治等措施，减少当年最后一代成虫虫口基数，降低其子代虫口数量。

此外，橘小实蝇转移为害规律还与气象因子密切相关。研究发现，橘小实蝇生长发育的适温范围为15～34 ℃，最适发育温度为25～30 ℃[29]。广西玉林市地属南亚热带季风气候区，年均气温22.5 ℃，适合橘小实蝇全年发生。本研究结果也证实气温是影响玉林市橘小实蝇转移为害规律的主要因子，这与前人在广东省广州市[20]、海南省儋州市[30]和广西壮族自治区桂林市[17]等地针对橘小实蝇种群消长规律与气象因子相关性的研究结果相类似。降水对通常间接影响橘小实蝇种群动态[31]。本研究结果表明，玉林市橘小实蝇成虫种群动态与降水量呈正相关。然而，这与前人的研究结果有差异[32-33]，可能与不同地区土壤类型及土壤含水量有关[34]，因为土壤类型及土壤含水量也影响橘小实蝇化蛹和羽化[29]。

本研究明确了番石榴产区橘小实蝇的寄主、为害率及转移为害规律，明确了气温和降水量是影响其转移为害规律最重要的气象因子。研究结果对橘小实蝇的精准防控提供了参考依据。

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责任编辑：谢龙莲