茄子种质资源表型性状分析与遗传多样性评价

2021-08-26黄月琴方荣陈学军周坤华袁欣捷雷刚

热带作物学报 2021年7期

黄月琴方荣陈学军周坤华袁欣捷雷刚

摘要：為有效利用茄子种质资源，基于17个表型性状对113份茄子种质进行鉴定与遗传多样性分析。结果表明：供试材料具有较为丰富的遗传多样性，变异系数变幅为8.2%～62.3%，平均32.7%，果形指数变异系数最大（62.3%），商品果光泽变异系数最小（8.2%）;Shannon-Weaver遗传多样性指数为0.12～2.03，平均1.32，以始花节位最高（2.03），商品果光泽最低（0.12）。相关性分析表明株高、主茎高与始花节位互为正相关，熟性与主茎高、株高、始花节位正相关，与单果重负相关。主成分分析将17个性状提取为6个主因子、累计贡献率为70.936%，包含了全部指标的大部分信息;通过计算综合得分，有9份材料综合表现优良（F>0.8），可作为优势亲本材料加以利用。聚类分析显示，在遗传距离23.5处，将供试的113份种质资源划分为4个类群，第Ⅰ类群包含30份种质，多为早熟、紫黑色棒形果实;第Ⅱ类群包含26份种质，以中晚熟、果实紫红色棒形种质为主;第Ⅲ类群包含22份种质，平均果型指数最小，主要为紫色扁圆形或卵圆形果;第Ⅳ类群包含35份种质，大部分为中晚熟种质。本研究结果可为茄子种质资源的高效利用提供有益参考。

关键词：茄子;种质资源;遗传多样性;表型性状

中图分类号：S641.1 文献标识码：A

Analysis of Phenotypic Traits and Evaluation Genetic Diversity of Eggplant Germplasm Resources

HUANG Yueqin， FANG Rong*， CHEN Xuejun， ZHOU Kunhua， YUAN Xinjie， LEI Gang

Vegetable and Flower Research Institute， Jiangxi Academy of Agricultural Sciences， Nanchang， Jiangxi 330200， China

Abstract： For effective utilization of eggplant germplasm resources， 113 eggplant germplasms were identified and the genetic diversity was analyzed based on 17 phenotypic traits. There was rich genetic diversity among the eggplant germplasms. The variation coefficient was ranged from 8.2% to 62.3% with a mean value of 32.7%， and the maximum and minimum coefficient of variation was the fruit shape index （62.3%） and fruit luster （8.2%）， respectively. The Shannon-Wiener diversity index was ranged from 0.12 to 2.03 with a mean of 1.32， and the highest diversity index was the first flower node with 2.03 and the lowest fruit luster with 0.12. Correlation analysis showed that there was a positive correlation between plant height， main stem height and first flower node， there was a negative correlation between the maturity and the single fruit weight， but positive correlation between the maturity and main stem， plant height and flower node. Principal component analysis showed that 17 phenotypic traits were classified into 6 main factors， and the six principal components had a cumulative contribution rate of 70.936%， nine germplasms with excellent comprehensive

performance （F>0.8） could be used as dominant parent. Further systematic cluster analysis showed that the germplasms

were classified into 4 groups at the genetic distance 23.5. GroupⅠcontained 30 accessions with most of early maturity

and dark purple long rod fruit. GroupⅡincluded 26 germplasms which were most of mid-late maturity， and mauve fruit，

GroupⅢhad 22 accessions with the lowest mean of index of fruit type， and purple oblate or ovoid fruit. GroupⅣ

contained 35 germplasms with middle maturity to late maturity. There was a great difference of the phenotypic traits and a rich genetic diversity of 113 eggplant germplasm resources， which would provide a reference for the resource utilization and variety breeding.

Keywords： Solanum melongena L.; germplasm resource; genetic diversity; phenotypic traits

DOI： 10.3969/j.issn.1000-2561.2021.07.011

茄子（Solanum melongena L.）为茄科茄属蔬菜作物，起源于亚洲南部热带地区。中国是茄子次生起源地，早在西汉蜀地已有对茄子的记载，南北朝时成为长江流域常见蔬菜，唐宋时遍及全国，至今已有2000多年的栽培历史[1]。我国是世界上茄子第一生产大国，2015年茄子种植面积已达80.5万hm2，产量3068万t，分别占蔬菜种植总面积和总产量的3.7%和3.9%;不同地域的生态环境及消费习惯差异，形成了各具地方特色的地方品种，目前，在国家蔬菜种质资源中期库保存的茄子及其近缘野生种资源有1601份[2]。

为提高种质的利用效率，有必要对其不同表型性状间的相互关系及其遗传多样性进行评价分析。目前对茄子种质遗传多样性的研究报道不少，贾利等[3]利用通过对农艺性状的研究分析，发现供试茄子材料间存在广泛的遗传多样性;张念等[4]利用形态标记分析76份茄子种质资源的遗传多样性，结果表明各形态学性状均存在明显的遗传差异，平均变异系数为54.83%，叶刺变异系数达493.3%;吴艳丽等[5]对云南野生茄开展农艺性状多样性分析，发现供试材料存在显著差异、并被聚为5类。

表型是基因型与环境共同作用的结果，对了解进化和遗传变异有重要意义，对表型的分析是种质鉴定评价等研究最基本的方法和最直接的途径[6]。相关性分析、主成分分析和聚类分析是遗传多样性分析中普遍应用的方法之一[7]。本研究对113份茄子种质资源17个表型性狀的遗传多样性进行分析，利用相关性分析、主成分分析和聚类分析方法从形态学水平上研究其遗传多样性，明确供试茄子表型变异的丰富程度及不同种质间的遗传关系，确定其相对合理的评价指标，为茄子种质资源研究和育种提供参考和依据。

1 材料与方法

1.1 材料

供试茄子种质材料共113份，其中109份引自国家蔬菜种质资源中期库，包括国内种质58份[来自我国20个省（区）]及国外种质55份（表1），供试材料由江西省农业科学院蔬菜花卉研究所提供。

1.2 方法

试验于2018年3—7月在江西南昌进行，南昌地处长江中下游地区，属亚热带季风区，雨量充沛，四季分明。试验采用高畦覆膜种植，行距65 cm，株距50 cm，每品种定植20株，每份材料随机选取10株进行农艺性状调查，调查方法参照《茄子种质资源描述规范和数据标准》[8]。调查性状包括株高、主茎高、始花节位、茎色、叶形、花冠色泽、果萼色泽、果萼刺、商品果色泽、商品果光泽、果肉色、果形、熟性、单果重、果长、果宽及果形指数等17个表型性状。数量性状取平均值进行统计分析。

1.3 数据处理

采用Excel软件进行数据统计，计算各变异性状类型分布频率以及遗传多样性指数和各数量性状的最小值、最大值、平均值、标准差、变异系数和多样性指数。对数量性状参照文献[9-10]的方法进行10级分类，从第1级Xi<（M-2S）到第10级Xi≥（M+2S），每0.5S为1级，M为平均值，S为标准差，每1级的相对频率用于计算Shannon-Wiener多样性指数，其计算公式为：H′ = –∑Piln Pi（Pi表示某性状第i级样品频率）。对10个非连续变异性状进行分级和赋值参考李锡香等[8]的方法并略作调整（表2），以便进行统计分析。利用SPSS 22.0软件进行相关性分析、主成分分析和聚类分析，主成分分析采用相关性矩阵法抽取成分和最大方差法得到因子得分，通过对因子得分矩阵和模型得到各主成分线性组合模型，再乘以与各成分贡献率计算出综合评价值F，通过综合评价值的大小将各材料进行排序，值越大综合评价越靠前[11-12]。采用系统聚类，选择Pearson最远邻元素的方法进行聚类分析。

2 结果与分析

2.1 表型性状统计分析

2.1.1 非连续变异性状茄子种质资源的非连续

变异性状分析统计见表3，10个非连续变异性状变异系数为8.2%～51.6%，Shannon-Wiener多样性指数（H′）变化范围为0.12～1.76。其中果形及熟性的变异系数较大，均超过50%，而果实光泽度变异系数较小，为8.2%，遗传多样性指数（H′）超过1.0的有茎色、商品果色泽、果形和熟性，较小的为商品果光泽及叶形，分别为0.12和0.37。

供试材料的茎色、花冠色泽及果萼色泽均以紫色为主，分别占比68.10%、69.90%和66.40%，遗传多样性指数（H′）分别为1.05、0.70和0.81，变异系数（CV）分别为27.1%、17.2%和38.7%;商品果在果实色泽上以紫色、黑紫色及紫红色为主要果色，分别占比38.10%、30.10%和23.90%，遗传多样性指数（H′）达1.36，变异系数（CV）为23.9%;在果形上以棒形为主，占比42.50%，其次是高圆形，占比20.40%，遗传多样性指数（H′）和变异系数（CV）分别高达1.76和51.4%;在果肉上以白绿色为主，占比79.60%;品种熟性以中熟和早熟为主，分别占比42.50%和34.50%，遗传多样性指数（H′）达1.32，变异系数（CV）为51.6%;叶形、商品果光泽、果萼刺绝大部分以长卵圆形叶、果实有光泽及果萼有刺为主，分别占比达87.60%、97.30%和70.80%。

2.1.2 数量性状 113份茄子种质资源7个数量性状遗传多样性统计见表4，变异系数在11.5%～ 62.3%之间，平均为36.5%，遗传多样性指数H′在1.92～2.03之间，平均为1.98。单果重、果长、果宽、果形指数都是茄子果实性状的主要指标，其中果形指数的变异系数最高，为62.3%，果长的遗传多样性指数最大，为2.01。株高、主茎高与植株生长势相关，株高最高为96.50 cm、最低30.50 cm，变异系数为20.0%，遗传多样性指数为1.99;主茎高最高为43.50 cm、最低为8.00 cm，变异系数为26.7%，遗传多样性指数为1.96。始花节位的遗传多样性最大，为2.03。通过对非连续变异性状和数量性状的变异分析结果表明，各性状的变异系数及遗传多样性指数表现出不同程度差异，供试的113份种质材料具有较为丰富的遗传多样性。

2.2 相关性分析

对17个表型性状进行相关性分析。从表5可见，株高、主茎高、始花节位互为极显著正相关;除果肉色外，茎色、花冠色泽、果萼色泽、商品果色泽彼此间显著或极显著正相关;这表明植株长度性状、外部着色性状间存在正相关的一致性。单果重与熟性是茄子产量的重要性状因子，相关性分析表明，单果重与果长、果宽、商品果色泽显著或极显著正相关，与果形指数、果肉色、熟性极显著负相关;熟性与株高、主茎高、始花节位极显著正相关，与单果重、果长、叶形、花冠色泽、果萼色泽显著或极显著负相关，说明越早熟的种质单果重、主茎、株高、始花节位越小，这为育种中早熟丰产等目标提供参考。

2.3 主成分分析

对113份供试材料17个表型性状进行KMO和Bartlett检验可知，KMO值为0.57（>0.5），偏相关性弱;Bartlett球型检验，拒绝单位相关阵的原假设（P<0.001），符合主成分分析的条件。

从表6可见，特征值大于1的主成分共有6个，累计变异贡献率为70.936%。第1主成分贡献率为14.366%，包括株高（0.761）、主茎高（0.894）、始花节位（0.776）和熟性（0.618），这类性状主要与植株长度或高度相关，可归纳为长度因子;第2主成分贡献率为14.033%，包含果长（0.961）、果形指数（0.900）和果形（0.537），

这类性状主要与果实形状相关，可归纳为果形因子;第3主成分贡献率为13.773%，包含单果重（0.951）与果宽（0.865），这与前文单果重与果宽极显著正相关一致，可归纳为单果重因子;第4主成分贡献率为12.832%，包含茎色（0.821）、果萼色（0.840）、花冠色泽（0.675），主要为表观色泽性状，可归纳为表色因子;第5主成分贡献率为8.048%，包括叶形（0.584）和商品果光泽（0.765）;第6主成分贡献率为7.885%，为果肉色（0.683）;6个主因子很好诠释了17个表型性状在供试茄子种质资源中变异的贡献。

综上，第1～6主成分基本保留了所有指标信息，用6个变量Y1～Y6代替原来的17个指标，得出线性组合（其中 X1～X17均为标准化后的变量）：Y=∑CX（C：特征向量，X：性状值）。同时，以各贡献率作权重，构建综合评价模型F=0.14366Y1+ 0.14033Y2+0.13773Y3+0.12832Y4+0.08048Y5+

0.07885Y6，应用该模型计算不同种质的综合评价值F。其中H001、V06B0823、V06B1000、V06B1169、V06B1170、V06B1237、V06B1318、V06B1340、V06B1351等9份材料F>0.8[13]，综合表现优良。

2.4 聚类分析

本研究基于17个表型性状进行聚类分析，在遗传距离23.5处将113份茄子种质资源分成4类（图1），不同的类群表型性状具有一定的差异。

第Ⅰ类包含30份种质，来自中国辽宁、吉林、陕西、河北、四川、重庆、新疆、江西、海南、台湾等10个省（区），及朝鲜、意大利、日本、孟加拉等国家。本类群植株平均株高最矮、主茎高最低、始花节位最小，绝大部分熟性为早熟性，果实果型指数较大、多为长棒形，其平均株高51.5 cm、平均主茎高16.2 cm、始花节位平均8.4节。本类群的绝大部份种质为紫茎、有刺紫果萼、長卵圆形叶和紫色花冠;商品果多为紫黑色、果肉白绿色。

第Ⅱ类包含26份种质，主要来源于中国辽宁、内蒙、北京、四川、云南、贵州、浙江、江西、安徽、台湾等省（区），及英国、罗马尼亚、美国、意大利、日本、泰国等国家。本类群植株平均高度及主茎高中等，但始花节位最大，大部分种质熟性为中熟，平均果型指数最大为4.1，绝大部分果形为长棒形。大部分种质为紫茎、紫色花冠，部分为绿茎、淡紫色花冠;长卵圆叶、紫色果萼、有刺;商品果多为紫红色、白色果肉，少部分白绿色果肉。

第Ⅲ类包含22份种质，来源于中国江西、四川、贵州、云南、河北、山东、北京、新疆等省（区），及意大利、日本、美国、法国、孟加拉等国家。本类群平均株高、主茎高与第Ⅱ类群相似，始花节位中等，种质熟性多为早中熟或中熟;但平均单果重最大，平均果型指数最小为1.3，平均果长9.3 cm、果宽7.7 cm，果形多为卵圆形或扁圆形;果实多为紫色，白绿色果肉;植株整体以紫茎，紫色花冠，长卵圆形叶为主，少部分深紫色茎、白色花、卵形叶。

第Ⅳ类包含35份种质，来自中国河北、四川、海南、台湾等省（区），及意大利、俄罗斯、美国、法国、朝鲜、罗马尼亚、西班牙、以色列等国家。本类群平均株高、主茎高最高;始花节位中等，种质熟性大部分为中熟，少部分中晚熟或晚熟;果型指数为3，大部分果形为棒形、少数卵圆形，以紫黑色和紫色果色为主，果萼主要为绿色，少部分为紫色;植株以紫色茎为主，部分绿色茎和深紫色茎，花冠色泽大部分为淡紫色花。

3 讨论

本研究对113份茄子种质17个表型性状进行遗传多样性分析，通过相关性、主成分及聚类分析发现供试材料间具有较为丰富的遗传多样性，性状间的变异系数平均为32.7%，遗传多样性指数平均为1.32，这高于贾利等[3]研究的0.677，与李宁等[14]、郭守鹏等[15]的研究结果较为一致。相关分析表明，果形与果形指数、果长极显著正相关，熟性与株高、主茎高、始花节位极显著正相

关;单果重与果宽极显著正相关;表色性状因子间显著或极显著正相关等结果，与主成分分析归纳的果形因子、长度因子、单果重因子、表色因子、叶形与光泽因子及果肉色因子相一致，这也与前人对茄子种质主成分分析归纳为各因子成分相似[16-18]。此外，本研究通过综合成分得分及其贡献率计算出各种质的综合得分，其中有9份种质综合得分值大于0.8，综合性状表现优良，具有较大应用价值，在育种中可多加利用。在聚类分析中，这9份种质也集中聚类在第Ⅰ类群（3份种质）和第Ⅱ类群中（6份种质），可见主成分因子综合评价能较好地区分出综合性状优良的种质，可运用于茄子种质评价中。

聚类分析将113份茄子种质聚为4个类群，结果表明与茄子种质传统果形分类有一定的相似性，如扁圆形或卵圆形大部分聚在第Ⅲ类群中，而棒形在第Ⅰ、Ⅱ、Ⅳ类群中都有，各类群中亦有少部分其他果形，这与赵德新[19]、张念等[4]的研究结果一致。茄子种质多按果形进行分类，Bailey[20]将茄子分为3个变种，即圆茄（S. melongena var. esculentum N）、长茄（S. melongena var. serpentium B）和簇生茄（S. melongena var. depressum B）;易金鑫等[21]依据形态学分类指标，用数量分类学的方法划分出栽培短茄（圆茄、卵茄）和栽培长茄，并提出其进化次序;《中国蔬菜品种志·下卷》中也按照果实的形态将茄子划分为圆茄、卵茄与长茄，并将野生茄单独划为一类[22]。聚类结果除了与果形分类有一定相似性，还与种质地理来源有一定关联。本研究中，相同来源种质的有聚在同一类群中，也有聚在不同类群中，如来自吉林的所有种质聚在第Ⅰ类群中，来自以色列的所有种质聚在第Ⅳ类群中;而来自中国江西的、日本的种质除聚在第Ⅰ类群中，在第Ⅱ、Ⅲ类群中也分别有部分种质，这与陈雪平[23]、廖毅等[24]的研究聚类结果与地理来源存在一定关系相一致，这可能是由于长期人工选择、相互引种产生的多基因影响及与外界环境共同作用下，导致地理来源与聚类结果不完全一致。

本研究聚类的4种类群各具一定特性，可根据育种目标加以选择利用。如第Ⅰ类群主要为早熟性种质，植株及始花节位均是供试材料中最低的，可用于早熟种质的选育;第Ⅱ类群果实多为紫红色果，可适用于长江中下游区域偏好紫红色果的消费习惯;第Ⅲ类群平均单果重最大，果型指数最小，多为扁圆形或卵圆形果，可用于提高单果重的改良及果形的多样性选择;第Ⅳ类群平均植株最高，多为紫黑色或紫色果，果萼大部分为绿色，大部分为淡紫色花，可用于中晚熟或晚熟种质的选育。

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