不同品种枣树对枣飞象成虫寿命和繁殖的影响

阎雄飞，王亚文，李 刚，贺 英，杨 杰，刘永华

(榆林学院生命科学学院，陕西榆林 719000)

枣飞象Scythropusyasumatsui，别名枣食芽象甲、太谷月象、枣象鼻虫，隶属鞘翅目Coleoptera象甲科Curculionida，是枣树萌芽展叶期的一种重要害虫(任登州和齐向英，2009；阎雄飞等，2020a)。目前该虫在国外未见分布，在我国所有枣区均有分布，被国家林业局公布为危险性有害生物之一(张华普等, 2015)，枣飞象主要以成虫取食枣芽或嫩叶补充营养危害，经常造成枣芽光秃，枣枝抽干失绿，迫使枣树消耗大量营养二次萌芽，结出小而苦涩枣果或不结果，严重影响红枣的产量和品质(王晶玲等, 2017; 阎雄飞等, 2019)。

昆虫取食寄主植物获取营养，维持其正常生长发育和生命活动需要(Plessisetal., 2012; 刘志欢等, 2015)。对于成虫期补充营养的植食性昆虫来说，寄主植物营养质量的好坏直接影响昆虫的寿命和繁殖，决定着其种群的兴衰(钦俊德和王琛柱, 2001; 林长春等, 2009;孙丽娜等; 2015; 朱秀蕾等, 2017)。大部分植食性象甲均有补充营养习性，高旭等(2019)报道以枹树Quercusserrata的幼果、嫩枝、清水和10%蔗糖饲养枹栎象Curculioharoldi，发现寄主营养的好坏对枹栎象的寿命有明显影响。用不同寄主植物叶片饲养红棕象甲Rhynchophorusferrugineus成虫，发现取食银海枣和华盛顿椰子的红棕象甲寿命和繁殖力显著高于布迪椰子和棕榈(Juetal., 2011)。张艳等(2015)研究了补充营养对沟眶象Eucryptorrhynchuschinensis成虫繁殖力的影响，发现沟眶象取食臭椿Ailanthusaltissima萌生苗、2-3年生枝条的产卵量和孵化率显著高于苹果块和蜂蜜。寄主植物对植食性象甲的寿命和繁殖有重要影响。

关于枣飞象的研究主要集中在生活史和生物学特性(贾增波等, 1991；师光禄等, 2000)、种群空间分布和发生规律(张锋等, 2016；洪波等, 2017; 阎雄飞等, 2019)、化学生态学(阎雄飞等, 2017；王晶玲等, 2017; 阎雄飞等，2020a)、化学防治等方面(高永强等, 2009; 王妍妍等，2011; 杨斌等，2019)。迄今为止，尚未见到寄主植物对枣飞象成虫寿命和繁殖影响的研究报道。鉴于此，本研究开展不同品种枣树对枣飞象成虫寿命、产卵量、卵孵化率、每雌子代幼虫数等指标的影响，筛选出枣飞象成虫适宜的枣树品种，以期为枣飞象室内大规模饲养和综合治理提供基础数据。

1 材料与方法

1.1 供试虫源

2019年3月25日至3月30日，在陕西省佳县刘国具镇王元村和郑家沟枣园(N38°12′44.53″，E110°25′7.12″)，在枣树周围，挖土过40目筛，采集枣飞象的蛹，带回榆林学院榆林市植物保护重点实验室，在温度23±2°C，相对湿度50%±10%，光照周期16 L∶8 D的人工养虫室内培养，待成虫羽化后，选择生长健康，大小相对一致的成虫供试。

1.2 供试植物材料

试验所用的饲养枣飞象的植物材料为木枣、狗头枣、赞皇枣、骏枣、酸枣的枣芽，采集自榆林市植物保护重点实验室的实验基地。树龄为10～12 a，采集新鲜的4 a生枣树带枣芽枝条，用蒸馏水冲洗干净，备用。

1.3 枣飞象成虫寿命与繁殖的观测

在人工气候养虫室内，选择羽化日期相同的枣飞象成虫5对，接入长宽高均为35 cm的养虫笼内，分别饲以木枣、狗头枣、赞皇枣、骏枣、酸枣的3 a生枣树带枣芽的水培枝条，每个品种枣树重复4次。每天更换一次带枣芽的水培枝条和清水，同时检查枣飞象的存活和产卵情况。若发现枣飞象成虫开始产卵，则将其置于独立的养虫笼内饲养。如果发现枣飞象有死亡的情况，及时清除死亡的枣飞象。记录每一头枣飞象成虫的存活情况和死亡时间，同时记录雌性枣飞象的产卵开始日期、停止产卵日期和产卵量。

1.4 枣飞象成虫卵孵化率和每雌子代幼虫数的测定

如果在枣树水培枝条上发现乳白色或淡黄色的卵粒，用小号毛笔轻轻将枣飞象的卵粒刷到带滤纸的培养皿中，用无菌水清洗3次，移入灭菌的培养皿中，将培养皿置于气候箱内，设置温度25±1℃，相对湿度20%±5%，光照周期16 L∶8 D的条件下等待卵粒的孵化。每日定时检查卵的孵化情况，每天记录卵的孵化数量，同时统计每头雌虫子代的幼虫数。

1.5 数据分析

将采集到的数据运用DPS 7.5软件和与Excel 2016进行数据统计和分析，不同品种枣树饲养的枣飞象寿命、产卵前期、产卵期、产卵量，分别采用Duncan’s test法检验差异的显著性。

2 结果与分析

2.1 不同品种枣树对枣飞象成虫寿命的影响

取食不同品种枣树雌虫的寿命：木枣>狗头枣>赞皇枣>骏枣>酸枣，取食不同品种枣树的雄虫寿命：木枣> 狗头枣> 骏枣> 赞皇枣> 酸枣。取食木枣的雌雄虫寿命最长，分别为36.6±1.15 d和32.3±1.61 d，取食酸枣雌雄虫寿命最短分别为29.8±1.55 d和25.6±1.64 d。取食木枣和狗头枣雌虫寿命显著高于狗头枣、骏枣和赞皇枣(P< 0.05)，取食木枣的雄虫寿命显著高于酸枣(P< 0.05)。说明不同品种枣树对枣飞象成虫寿命有明显影响(表1)。

表1 枣飞象成虫取食不同品种枣树的寿命

2.2 不同品种枣树对枣飞象成虫产卵指标的影响

取食不同品种枣树的枣飞象成虫产卵前期：骏枣> 酸枣> 赞皇枣> 狗头枣> 木枣，其中取食木枣的成虫产卵前期最短为7.8±0.55 d，取食赞皇枣成虫产卵前期最长为8.4±0.39 d；取食不同品种枣树的成虫产卵前期差异均不显著(P>0.05)，说明不同品种枣树对枣飞象成虫产卵前期无明显影响。取食不同品种枣树枣飞象成虫产卵期：木枣> 狗头枣> 赞皇枣>骏枣> 酸枣，其中取食木枣和狗头枣的枣飞象成虫产卵期明显长于赞皇枣、骏枣和酸枣(P<0.05)，说明不同品种枣树对枣飞象成虫产卵期有明显影响。取食不同品种枣树枣飞象成虫产卵量：木枣> 狗头枣> 赞皇枣> 酸枣 >骏枣，其中取食木枣的枣飞象成虫产卵量最高，为76.3±2.87粒，显著高于其它4种枣树(P<0.05)，取食赞皇枣的雌虫产卵量最低，为58.1±2.9粒，取食狗头枣、赞皇枣、酸枣和骏枣的雌虫产卵量差异不显著(P>0.05)。说明不同品种枣树对枣飞象雌虫产卵量有一定影响(表2)。

表2 不同品种枣树对枣飞象成虫产卵指标的影响

2.3 不同品种枣树对枣飞象卵孵化率和每雌子代幼虫数的影响

取食不同品种枣树的枣飞象成虫卵孵化率在85.7%～87.6%，取食不同品种枣树枣飞象成虫卵孵化率差异不显著(P> 0.05)，说明不同品种枣树对枣飞象卵孵化率影响不大。取食木枣的枣飞象每雌子代数最高为67.0±2.7头，及显著高于其它4种枣树(P<0.01)，取食赞皇枣的枣飞象每雌子代数最低为，51.9±3.2头，说明取食木枣对枣飞象每雌子代数有明显影响(图1)。

图1 不同品种枣树对枣飞象卵孵化率(A)和每雌子代幼虫数(B)的影响Fig.1 Effects of different jujube cultivars on egg hatchability(A)and offspring per female(B)of Scythropus yasumatsui

3 结论与讨论

成虫期补充营养是很多植食性象甲的重要习性，寄主植物营养直接关系着象甲成虫的寿命和繁殖(赵艳等, 2014)，这在栗剪枝象Cyllerhynchitesursulus(陈顺立等,1997)、枹栎象(高旭等, 2009)、红棕象甲(Juetal., 2011)、臭椿沟眶象(张艳等, 2015)和栗实象Curculiodavidi(唐洪普等, 2016)等植食性象甲中已经得到了证实。枣飞象是我国枣树的一种重要害虫，通过取食枣树的枣芽或嫩叶补充营养从而危害枣树(师光禄等, 2000; 张锋等，2019)。本研究发现不同品种枣树对枣飞象成虫的寿命有明显影响，取食木枣的枣飞象成虫寿命最长，取食骏枣和赞皇枣的枣飞象成虫寿命较短，说明与其它品种枣树相比，木枣芽是饲养枣飞象的最适宜材料。不同学者报道的枣飞象雌雄成虫寿命差异较大，杜仙当(1997)和师光禄等(2000)研究发现，自然条件下，田间枣飞象雌成虫的寿命为33～65 d，雄成虫寿命为 25～49 d。贾增波等(1991)报道枣飞象雌雄成虫寿命为30～40 d。在室内饲养枣飞象，其雌成虫寿命为21～49 d，雄成虫寿命为16～47 d。出现室内饲养的枣飞象成虫出现寿命比自然条件下略短的情况，主要原因可能是在自然条件下，枣飞象成虫在田间选择适宜品种枣树补充营养，室内枣飞象为强迫取食，不能选择寄主补充营养，可能导致枣飞象寿命变短。

寄主植物营养对不同植食性昆虫产卵前期和孵化期有不同的影响，不同品种枣树对枣飞象产卵前期和孵化率无明显影响，这和涂业苟等(2019)对松褐天牛Monochamusalternatus和阎雄飞和刘永华(2012)对光肩星天牛Anoplophoraglabripennis的研究结果一致。取食木枣的产卵期最长为8.4 d，说明取食木枣能促进枣飞象性成熟。取食不同品种枣树的枣飞象成虫卵孵化率在85.7%～87.6%，这同师光禄等(2000)等报道枣飞象卵的平均孵化率超过80%，研究结果一致。不同品种枣树对枣飞象成虫的产卵期、产卵量和每雌子代幼虫数有明显的影响。取食木枣补充营养的枣飞象成虫产卵期最长、产卵量最多、每雌子代数最多。说明取食木枣补充营养，明显延长了枣飞象成虫的产卵期，增加了产卵量，提高子代的成活率。总之，木枣是枣飞象补充营养的最适宜寄主，枣飞象是一种多食性害虫，目前报道的寄主有桑树、榆树、槐树、枣树等(刘艳萍, 2009; 阎雄飞等, 2020b)。目前尚未见到寄主植物对枣飞象成虫寿命和繁殖的影响方面的研究报道。本试验供试的狗头枣、赞皇枣、酸枣、骏枣，在寿命、产卵期、产卵量和每雌子代数等指标没有明显差异，都能使枣飞象完成正常交配、产卵和卵孵化，说明5种枣树对枣飞象的抗性差异不大，木枣是饲养枣飞象的最适宜寄主，究竟木枣芽中含有什么样的营养成分能延长枣飞象的寿命和提高繁殖指标，需要进一步研究。从实验室饲养枣飞象的角度来看，木枣是饲养枣飞象成虫的最适宜枣树品种，可以用来繁殖枣飞象人工种群；从枣飞象田间防治角度来看，木枣可作为引诱树种来监测和诱集枣飞象成虫，进行早期的预测预报和控制。