南亚热带不同人工林生态系统服务功能评估

周笛轩 ，林永标 ，汪雁佳 ，刘占锋 ，周丽霞 *

1.中国科学院华南植物园/中国科学院退化生态系统植被恢复与管理重点实验室，广东 广州 5106502；2.中国科学院大学，北京 100049；3.广东省应用植物学重点实验室，广东 广州 510650

森林是陆地生态系统的主体，是人类社会赖以生存和发展的物质基础，在满足人类生产生活需要、改善人类居住环境、维护全球生态平衡、保障国土生态安全中发挥着不可替代的作用。上世纪六七十年代，中国森林资源遭到严重破坏，森林覆盖率一度下降到12%，水旱风沙灾害频发。改革开放以来，为提高森林覆盖率和木材供应能力，中国采取了人工造林、促进天然植被更新等森林景观恢复措施，其中大力发展人工林最为有效便捷（陈超然等，2018）。经过50多年的持续投入，中国的人工林面积已达6933×104hm2，居世界首位（张兴国，2019）。在全国绿化委员会发布的《2019中国国土绿化状况公报》（2020）中，2019年全国完成造林706.7×104hm2、森林抚育 773.3×104hm2。

但目前在人工林经营管理方面，人们仍普遍注重其经济价值和短期收益而忽略其生态价值，种植规模粗放扩张，且忽视林工结合，对林木树种结构的合理搭配重视度不够（王永忠等，2018），造成的人工林结构简单和功能单一等问题随着其种植面积的不断扩大而逐渐显现出来（陈幸良等，2014）。为解决这些问题，学者们在人工林中引进更多的植物种类进行林分改造，发现林分改造后对土壤的养分含量、质量指数、蓄水量、土壤酶活性等都有积极影响（刘飞鹏等，2013；郭雄飞等，2015；黄钰辉等，2016），然而这些研究大多只是针对某一数据指标，如植被群落生物量（曾小平等，2008）、土壤微生物群落（易桂田等，2018）、凋落物（邹碧等，2006；卢立华等，2008）、土壤动物群落（Xu et al.，2016）以及碳氮积累（汤松波等，2018）等方面，对不同人工林进行整体生态系统服务功能评估的研究较少，尤其缺乏对不同配置人工林生态恢复水平的定量评价（张佩霞，2011；李振等，2013）。

国家林业局在 2008年颁布的《森林生态系统服务功能评估规范》中指出：森林生态系统服务功能是指森林生态系统与生态过程所形成及维持的人类赖以生存的自然环境条件与效用，主要包括涵养水源、保育土壤、固碳释氧、积累营养物质、净化大气环境、森林防护、生物多样性保护和森林游憩等方面，采用森林生态系统长期连续定位观测数据、森林资源清查数据及社会公共数据对森林生态系统服务功能开展的实物量与价值量来进行评估。本研究以广东鹤山10树种混交林（10 species mixed plantation，10NS）、16树种混交林（16 species mixed plantation，16NS）（种植初期为30树种，后自然淘汰剩16树种，故本文统一作16树种混交林）2种人工混交林，尾叶桉纯林（Eucalypyus urophylla monoculture，EU）、红锥纯林（Castanopsis hystrix monoculture，CM）、厚荚相思纯林（Acacia crassicaipa monoculture，AC）3种人工纯林和自然恢复的灌草坡（Shrub and herb land，SH）为研究对象，对其涵养水源、保育土壤、固碳释氧、积累营养物质等生态系统服务功能进行了评估，以阐明和量化退化生态系统恢复过程中不同配置人工林的生态系统服务功能，为南亚热带地区人工林的合理种植和管理提供科学依据。

1 研究区概况

研究样地设在广东鹤山森林生态系统国家野外科学观测研究站暨中国科学院鹤山丘陵综合开放试验站（鹤山站）的共和样地，该样地位于广东省中部，为典型的丘陵地貌，海拔10—60 m，年平均气温21.7 ℃，年均降雨量1700 mm，雨量充沛，但分布不均，集中分布于4—10月的雨季，有明显的干、湿季之分，属典型南亚热带季风气候，地带性土壤为赤红壤。

本研究选择 2005年种植的尾叶桉纯林、厚荚相思纯林、红锥纯林、10树种混交林、16树种混交林及自然恢复的灌草坡为研究对象，每种植被类型均设有3个重复样地，每个样地面积约1 hm2，并在树种种植前均进行过统一处理（除杂、炼山和施基肥）。不同人工林的基本情况见表1。

表1 不同人工林的基本情况Table 1 The information of different forest types

2 研究方法

2.1 野外植被调查与生物多样性分析

野外植被调查时间为2018年12月（13林龄）。主要调查样地的植物群落数据，调查方法为相邻格子法。在每个样地设置 1个 30 m×30 m的固定样方，调查样方内所有乔木层所有乔木，调查指标为植物的种名、树高、胸径、冠幅；灌木层调查是在固定样方内选择9个5 m×5 m的小样方，调查每个样方内灌木层所有灌木，调查指标为的植物种名、树高、地径、冠幅、丛株数；草本层调查是在固定样方内选择9个1 m×1 m的小样方，调查小样方内所有草本，调查指标为植物种名、高度、地径、冠幅、盖度等。

Shannon-Wiener指数、Simpson指数、Evenness指数以及Richness指数是用于评价生态系统中生物多样性的常用指标。Shannon-Wiener指数和Simpson指数可以反映群落的生物多样性；Evenness指数可以反映一个群落中各个物种个体数分配的均匀程度，Richness指数表示一个群落中物种丰富度。因厚荚相思纯林在2018年台风中遭到破坏，影响到植被数据的可靠性，因此群落多样性分析中不包含厚荚相思纯林。

2.2 土壤采样与分析

野外植被调查的同时，在与植被调查每个相对应的样地的坡上、坡中、坡下，分别采集3个土壤混合土样，采集深度为0—10 cm，采集方法为五点法，采到的所有土样均过2 mm筛后，装入自封袋存储，带回实验室进行分析。土壤理化特性主要测定指标包括土壤水分质量分数、pH值、有机碳（SOC）、总氮（TN）、总磷（TP）质量分数，土壤微生物特性主要测定微生物生物量碳（Cmic）质量分数和微生物群落组成等指标。其中土壤含水量用烘干法测定；pH值用pH计测定，土水比为1∶2.5；土壤总氮质量分数采用半微量凯氏法测定；土壤有机碳质量分数采用重铬酸钾氧化-外加热法测定；土壤总磷质量分数采用碱熔-钼锑分光光度法（刘光崧，1996）；土壤微生物生物量碳质量分数采用氯仿熏蒸法测定（Vance et al.，1987）；磷脂脂肪酸（PLFAs）是活体微生物细胞结构的重要组成成分，土壤中微生物的群落组成及其生物量采用磷脂脂肪酸（PLFAs）方法测定（周丽霞等，2007；Bossio et al.，1998）。

2.3 水文数据

水文数据通过在每个样地设置了一个面积为15 m×20 m的小径流场获取，采用水位计测定径流场中地表径流，16树种混交林和红锥纯林样地中使用Solinst Water Leve logger水位计，其他样地采用HOBO Water Leve logger水位计，两种水位计均采用压力测量原理测取净水位压力；同时在灌草坡和红锥纯林径流场设置旁各设置1个HOBO RG3-M自记雨量计用于进行雨量数据收集。水文数据获取时间为2018年12月—2020年1月。

2.4 生态系统服务功能评估

生态系统服务功能主要根据中国国家林业局在 2008年发布的《森林生态系统服务功能评估规范》（LY/T 1721—2008）进行评估，公式均来自于规范中，本研究的评估公式分为实物量评估和价值量评估（表2）。

表2 森林生态系统服务功能实物量评估公式及参数设置Table 2 The formulas and parameters set for the assessment of forest ecosystem services

根据植被调查结果，乔木、灌木的生物量通过各物种的异速生长方程模拟计算（附表 1），模型引用自中国生态系统定位观测与研究数据集森林生态系统卷：傅声雷等（2012）、张倩媚（2011）、邓晓保等（2010）、孙鸿烈等（2012）；陈远其（2015）以及陈富强等（2013），草本生物量采用全株收获法测定。乔木层、灌木层、草本层生物量之和为总生物量。在本研究中积累营养物质生态系统服务功能使用每种样地生物量来进行评估。

2.5 数据处理

植被调查数据、土壤理化指标数据均通过Excel 2013进行输入整理分析，植物多样性通过R语言编程计算。水文数据通过与HOBO Water Leve logger和Solinst Water Leve logger相适配的软件导出Excel获得，而后使用Excel 2013整理分析数据。3部分数据在本研究均采用单因素方差分析（ANOVA）与Duncan比较，用于表征分析各林型植被群落与土壤微生物群落以及土壤理化性质样地间的差异是否存在显著性，分析软件选用为SPSS 26.0中方差分析及Duncan比较，显著性水平设定为P<0.05；作图软件选用为GraphPad Prism 8.0对数据进行绘制分析，图中数据以平均值±标准差表示。

3 结果与分析

3.1 调查数据分析

3.1.1 植被生物多样性

由图 1可以看出，两种混交林的 Shannon-Wiener指数与 Simpson指数显著高于尾叶桉纯林（EU）和灌草坡（SH）（P<0.05），略高于红锥纯林（CM），灌草坡（SH）的Shannon-Wiener指数最低（图1a、图1b）；10树种混交林（10NS）的Evenness指数显著高于两种纯林与灌草坡（SH），但与16树种混交林（16NS）无显著性差异（图1c）；图1d表明16树种混交林（16NS）的物种丰富度最高，显著高于尾叶桉纯林（EU）与灌草坡（SH），但与10树种混交林（10NS）与红锥（CM）无显著性差异。两种混交林与两种纯林间的物种多样性差异均不显著。

图1 不同样地生物多样性Fig.1 Biodiversity in different forest types

3.1.2 土壤理化性质

10树种混交林、16树种混交林、尾叶桉纯林、红锥纯林、厚荚相思纯林以及灌草坡6种样地的土壤理化性质分析结果见图2。结果表明，6种样地的土壤含水量差异不显著（P<0.05）；pH在16树种混交林最高，其次为10树种混交林，厚荚相思纯林最低；土壤全总氮、土壤全总磷含量表现为10树种混交林显著高于其余样地，红锥纯林最低（P<0.05）；土壤有机碳含量上 10树种混交林显著高于红锥纯林，而与其余样地差异不显著（P<0.05）。

图2 不同样地土壤理化性质Fig.2 Soil physicochemical properties in different forest types

3.1.3 土壤微生物特征

由图3可见，土壤微生物生物量碳含量在10树种混交林最高，略高于16树种混交林、红锥林与厚荚相思林，显著高于尾叶桉纯林和灌草坡（P<0.05）。

图3 不同样地土壤微生物生物量碳含量Fig.3 Soil microbial carbon in different forest types

由图4可见，除放线菌外，10树种混交林的土壤微生物PLFAs总量、细菌和革兰氏阳性菌PLFAs含量均显著高于其余样地；10树种混交林真菌与丛枝菌根真菌 PLFAs含量最高，显著高于尾叶桉纯林、厚荚相思纯林与灌草坡；10树种混交林的真菌/细菌比显著高于尾叶桉纯林。16树种混交林与红锥纯林土壤微生物PLFAs总量和细菌PLFAs含量显著高于厚荚相思纯林，两者的革兰氏阴性菌PLFAs显著高于尾叶桉纯林和厚荚相思纯林（P<0.05）。放线菌PLFAs含量以灌草坡最高，显著高于16树种混交林（P<0.05）。

图4 不同样地土壤微生物群落特征Fig.4 The character of soil microbial communities in different forest types

3.2 生态系统服务功能评估

3.2.1 涵养水源实物量评估

厚荚相思纯林径流场在2018年台风中被破坏，因此本节根据10树种混交林、16树种混交林、尾叶桉纯林、红锥纯林和灌草坡5种样地中一年的地表径流监测结果，并结合其他统计数据进行评估。结果表明，径流量受到林下植被丰富度及芒萁相对盖度的影响；涵养水源能力由强到弱依次为：灌草坡>10树种混交林>16树种混交林>红锥纯林>尾叶桉纯林；灌草坡的调节水量功能最强，为12948.478 m3·a−1；尾叶桉纯林的调节水量功能最弱，为7907.579 m3·a−1（表 3）。

表3 不同样地林分调节水量功能Table 3 Water conservation capacity in different forest types

3.2.2 保育土壤实物量评估

由图5可见，10树种混交林的保育土壤能力最高（P<0.05），红锥纯林的保育土壤能力最低（P<0.05）。在土壤固氮能力上：16树种混交林低于10树种混交林（P<0.05），尾叶桉纯林、厚荚相思纯林以及灌草坡处于同一水平；在土壤固磷能力上：尾叶桉纯林低于16树种混交林、厚荚相思纯林以及灌草坡（P<0.05）。

图5 不同样地保育土壤能力Fig.5 Soil conservation in different forest types

3.2.3 积累营养物质实物量评估

不同样地中，乔木层生物量、草本层生物量和总生物量存在显著性差异（P<0.05）（表4），其中尾叶桉属于速生物种，乔木高大，树高均值为8.04 m、胸径均值为13.64 cm、冠幅为7.74 m2，其样地乔木层、草本层和总生物量显著高于其他样地；10树种混交林、16树种混交林、红锥纯林间的上述生物量不存在显著性差异。数据分析发现，灌木层生物量、植被数量和种类在各样地间差异不显著（图1、表4）。

表4 不同样地乔木层生物量、灌木层生物量、草本层生物量以及总生物量Table 4 Biomass in different levels and total Biomass in different forest types

3.2.4 固碳释氧实物量评估

植被固碳和林分释氧量与各样地的生物量有关，所以各样地间植被固碳和林分释氧量的差异与各样地生物量相同。由表5可见，10树种混交林、16树种混交林和尾叶桉纯林 3种林型间的植被固碳和林分释氧量无明显差异，但显著高于红锥纯林和灌草坡（P<0.05），红锥纯林虽低于其余林型，但高于灌草坡。

土壤固碳能力和各样地的碳含量有关，10树种混交林的固碳能力显著高于其余样地（P<0.05），红锥纯林的固碳能力最低，16树种混交林、尾叶桉纯林、厚荚相思纯林和灌草坡间均无明显差异（表5）。

表5 不同样地固碳释氧能力Table 5 Capability of carbon fixation and oxygen releasing in different forest types

3.2.5 物种保育价值量评估

由表6可见，10树种混交林、16树种混交林和红锥纯林的物种保育价值均为 5000 yuan·hm−2·a−1；尾叶桉纯林和灌草坡的物种保育价值仅为 3000 yuan·hm−2·a−1。

表6 不同样地物种保育价值Table 6 Species conservation in different forest types

4 讨论

本研究通过对 2种配置的乡土树种混交林、3种配置的人工纯林和自然恢复的灌草坡进行植被-土壤-水文3部分调查数据的综合分析，发现在种植13年后3种人工纯林和10树种混交林的乔木层物种数量都有所增加，且每种植被类型因地上植被生长情况及生态系统服务功能的不同而具有其各自的优势（图6）。

图6 不同样地13林龄生态系统服务功能评估Fig.6 Ecosystem services in different forest types at 13 years later

在本研究中，尾叶桉纯林乔木高大，树高均值为10.64 m、胸径均值为13.64 cm且生长迅速，丰富的林下植被和相对较高的草本层盖度与密度（表1、表3），也反过来促进了乔木层生长（Wan et al.，2014），使其乔木层生物量最高，积累的营养物质也高；由于该林型具有较高的碳汇功能（Chen et al.，2015），其植被固碳和林分释氧量生态服务功能较强（表5），因此，适合作为用材林和碳汇林种植。

厚荚相思纯林生长迅速（表 1），且作为豆科植物，具有较好的固氮能力，可有效进行土壤改良，提高土壤肥力（黄碧峰，2017），同时厚荚相思纯林也具有较高的碳汇功能（Chen et al.，2011），但由于其冠幅较大，抗风能力弱，在2018年9月的“山竹”台风侵袭后大部分的树木倒伏甚至死亡，因此厚荚相思树种不适宜在台风多发地种植。

红锥纯林相对其他几种植被恢复模式，在土壤养分各项指标中均无显著优势，其保肥方面的生态服务功能也相对较弱（图2、图5），但作为珍贵乡土用材树种，其经济价值较高（潘国英，2018），种植前需做好科学的经营规划，以近自然经营方式培育大径材。

林下灌草是南亚热带人工林的重要组成部分，它们显著影响凋落物的分解过程（Liu et al.，2012），以及土壤微生物群落结构和功能（Wu et al.，2011），其缺失会导致土壤有机质的流失和供氮能力的下降（王晓玲，2011)。本研究中，灌草坡的乔木层生物量明显低于人工林（表 4），但草本层中的优势种芒萁盖度较高且具有强大的根系（表 3），有利于维持水土保持功能（张静等，2017；Zhao et al.，2012），因此灌草坡的调节水量能力最强（表3），在生产经营中进行林下植被处理时应谨慎对待。

研究表明，植被通过根系分泌物和凋落物向土壤提供养分，进而影响土壤有机质的输入和土壤性质（刘占锋等，2007）。植被种类越多，凋落物种类也越多，为土壤微生物提供的营养元素越丰富，越有利于土壤微生物的繁殖及其多样性的形成（图3、图4）（Fang et al.，2016；王春阳等，2011）。因此，营造多树种的混交林可以增加人工林的生物多样性，优化林地群落结构，提高生态系统稳定性和抗逆能力。

本研究发现，10树种混交林在土壤保育、水土涵养方面能力最强（图5、表3），且该样地的物种存活率高，生物多样性稳定，但是其植被固碳释氧和积累营养物质功能相对较弱，因此不建议做用材林种植，可用作水土保持林、水源涵养林等，以有效保持水土和恢复土壤肥力。样地建设初期种植30树种的混交林因物种密度过大，导致物种存活率降低，经过10多年生态恢复和自然选择后，其物种数下降为16种，而生态功能与10树种混交林差异不大。说明混交林的物种数过多会造成种间竞争，种间关系也会随着树种种类、结构配置的变化而改变（Kelty，2006；Getzin et al.，2006），因此适当的物种数混交有利于生态系统恢复，但树种配置并不是越多越好，需综合考虑树种的生理生态特性、适应能力，土壤条件等，即适地适树适种。

综合而言，经过13年的植被恢复，本研究的2种混交林和3种纯林中，混交林的生态系统服务功能强于纯林，10树种混交林的生态恢复能力强于16树种混交林。灌草坡相对于人工林而言，虽然生态系统服务功能价值不高，但其优势种芒萁在维持森林生态系统土壤微环境和水土保持方面发挥的重要作用不容忽视。

5 结论与展望

5.1 结论

综合本研究的调查数据分析和生态系统服务功能评估结果来看，尾叶桉纯林的土壤固碳作用较强，且生长迅速，不加砍杂等人为干扰，林下植被丰富度和草本层盖度及密度相对较高，积累营养物质能力较强，作为用材林和碳汇林经营具有一定优势；厚荚相思纯林树木高大，生长快，而且是豆科固氮植物，可提高土壤氮含量，但抗风能力较弱，不适宜沿海或台风多发地区规模化种植；红锥等珍贵乡土阔叶树种，前期生长缓慢，在保肥和水源涵养等方面的生态服务功能相对较弱，但经济价值较高，种植经营时需做好长期营林规划，以培育大径材高价值为经营目标；混交林的土壤微生物含量和土壤养分含量最高，地表径流最小，林分调节水量功能和保育土壤功能最强，在植被恢复中即可保证物种多样性又利于改善土壤肥力，可用作构建水土保持林、水源涵养林等，但需考虑合理的树种选择与配置。灌草坡因地表芒箕覆盖率较高而具有较强的水土保持功能，其长期封育具有一定的水土保持效益，但作为植被恢复的总体效益并不高，需人为干预以促进其生态系统服务功能的提升。

5.2 展望

面对日益破坏的生态环境、减少的森林面积和极端气候的出现，生态保护与恢复刻不容缓，其中人工林的发展是迅速、有效的解决这些问题的关键措施之一。各地在进行人工林种植时，需要因地制宜，合理掌握物种配比，尽量避免纯林和同龄林的种植，这就需要科学的营林指导。此研究只对南亚热带几种主要的人工林种类进行了生态系统服务功能评估，涉及的林分和评估指标还不全面，而且各林型生长时间较短，对此样地进行长时间的观测，将会取得更好的研究结果并为人工林的科学种植提出更为行之有效的方法。