导入高VA原玉米种质产量配合力及杂种优势群分析

姚文华，毕亚琪，陈洪梅，黄云霄，尹兴福，罗黎明，蒋辅燕，汪燕芬，王 晶，郭瑞佳

(云南省农业科学院粮食作物研究所，云南 昆明 650200)

【研究意义】维生素A(VA，Vitamin A)是人体内不可或缺的微量元素，人体缺乏时会破坏免疫系统平衡，造成人体免疫力降低，同时伴随夜盲症、干眼症、皮肤毛囊角质化等多种疾病[1]；但是过量摄入VA会引起中毒并对人体器官造成损伤[2]。根据世界卫生组织调查显示，在中国云、贵、川等偏远山区的学龄前儿童VA缺乏或者边际缺乏是非常普遍的现象[3]。中国西南偏远山区农民以玉米为主食，如果通过主食途径解决VA缺乏的问题，对保护人体安全具有重要意义。【前人研究进展】玉米籽粒中含有类胡萝卜素，可以在人体中转化为VA，但不同玉米种质间存在很大差异[4]。世界农业研究磋商组织(CGIAR)于2004年启动了HavestPlus项目，希望通过育种手段提高现有农作物中人体吸收利用的微量营养元素的含量，并将玉米作为高VA原(High Provitamin A)改良的首选目标(http://www.harvestpuls.org/)。Chander S.等[4]、Harjes等[5]、Yan等[6]分别测定了不同玉米种质中类胡萝卜素含量，表明类胡萝卜素遗传力很高，变异广泛。Menkir等[7]研究发现，一些高VA原的杂交种产量和农艺性状不输于商业杂交种。CIMMYT等机构已经在赞比亚、尼泊尔和加纳等国家发放了多个高VA原玉米杂交种和开放玉米品种[3]。2019年，云南省农业科学院番兴明团队选育的高VA原玉米品种云瑞506通过云南省农作物品种审定委员会审定“滇审玉米2019146号”，中国高VA原玉米进入商业推广阶段。【本研究切入点】将高VA原玉米A619导入农艺性状优良的玉米种质，提高玉米育种材料中的类胡萝卜素含量。【拟解决的关键问题】创制新的高VA原玉米种质资源，拓宽种质基础，并根据一般配合力(GCA)发掘其在育种中的利用潜力；利用特殊配合力(SCA)探讨杂种优势群归类，为合理利用SCA数据划分玉米类群提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 供试材料

供试材料系谱来源见表1～2。利用从中国农业大学引进的高VA原玉米A619为基础材料，将其导入到不同的玉米种质并分离自交系，选用25份田间表现优良的材料为被测系；以代表Suwan1群、Reid群和非Reid群的3个玉米种质YML46、掖107和TRL02为测验种。

表1 25个高VA原玉米种质来源

表2 3个测验种的来源和类群

1.2 田间试验设计

试验按照NCⅡ遗传交配设计，以3个测验种为父本，25个导入高VA原玉米种质为母本，共组配了75个杂交组合。2019年夏季在云南省昆明(海拔1920 m，东经120°45′，北纬25°02′)、文山(海拔1260 m，东经104°10′、北纬23°30′)和西双版纳(海拔525 m，东经100°58′，北纬21°54′)3个不同的生态环境下进行田间鉴定。采用随机区组设计，单行种植，行长5 m，行距0.75 m，株距0.23 m，3次重复，密度约为58 335株·hm-2。在每行中间连续取5株进行调查，籽粒风干至恒重，调查单株产量(籽粒产量)、穗长、穗粗、穗行数、行粒数、百粒重、出籽率。

1.3 数据统计与分析

用SAS 9.2数据处理软件对单株产量等7个性状采用NCⅡ遗传交配设计分析方法进行配合力方差及GCA和SCA的效应值分析。

2 结果与分析

2.1 方差分析

对1年3点方差分析结果表明，地点间、组合间各性状均达到极显著水平，说明各性状的组合间存在差异。 通过各性状做配合力分析，将组合间的性状差异分解为来自被测系、测验种和被测系×测验种的差异，被测系的GCA方差各性状以及被测系×测验种(SCA)的方差各性状均达极显著水平。分析组合间、被测系、测验种、被测系×测验种与地点之间的互作方差，显示彼此之间的互作均达到极显著水平，说明种植地点对组合间、被测系、测验种、被测系×测验种的各性状影响较大(表3)。

2.2 配合力效应分析

2.2.1 GCA效应分析 GCA是指一个亲本种质在所有杂交组合中表现出的平均效应，是由亲本基因的加性效应决定，是可以稳定遗传的成分，以此可选择最佳的亲本自交系。GCA分析表明，25个高VA原玉米种质单株产量GCA效应为极显著正值的种质有L5、L7、L9、L13(图1、表4)，利用这些高VA原玉米种质作亲本，有利于组配产量较高的杂交品种，在高VA原玉米育种中具有较高的利用价值。进一步分析，发现25个高VA原玉米种质中，单株产量相关的穗长、穗粗、穗行数、行粒数、百粒重、出籽率6个性状(表4)，如果有3个性状或多于3个性状具有负向GCA效应值，其单株产量效应值很难达到较高的GCA，因此要获得高产的杂交种，至少有4个穗部性状具有优良特性。

表4 25个被测系GCA效应值

续表4 Continued table 4

2.2.2 产量SCA效应分析 SCA是由基因的非加性效应决定的，是指2个特定亲本组合产生杂种优势的潜在能力。研究分析显示(表5)，产量SCA为正效应值的组合有33个，达到显著或极显著水平的组合有19个，其中L22×T3、L15×T3、L20×T3、L23×T3效应值较高，分别为30.76、24.03、23.85、22.54；产量SCA为负效应值的组合有42个，达到显著或极显著水平的组合有23个，其中L20×T2、L15×T1、L22×T2、L1×T3、L22×T1、L23×T2效应值较低，分别为-18.08、-17.77、-16.18、-14.71、-14.58、-14.38。分析GCA与SCA效应值之间不存任何相关性(图2)。

表5 75个测交组合的单株产量SCA效应值

2.3 杂种优势群分析

2.3.1 根据SCA正向效应值划分杂种优势群 当一个自交系与一个测验种之间的SCA效应值较高时，说明它们产生杂种优势的潜在能力较高，容易配出强优势组合，一般认为属于不同的杂种优势群。对比25个被测系与3个测验种之间的SCA效应，按彼此正向显著水平临界值(5.49)为阀值(图3)，可以分析出与测验种T1不同类群的种质有L1、L6、L7、L8、L9、L11、L16、L17、L18、L21；与测验种T2不同类群的种质有L2、L3、L4、L12、L13；与测验种T3不同类群的种质有L15、L20、L22、L23。另外，被测系中有6个被测系L5、L10、L14、L19、L24、L25未达到显著水平，无法根据阀值对其进行分析。

2.3.2 根据SCA负向效应值划分杂种优势群 当一个自交系与一个测验种之间的SCA效应值较低时，说明它们产生杂种优势的潜在能力较低，较难配出强优势组合，一般认为属于相同的杂种优势群。对比25个被测系与3个测验种之间的SCA效应，按彼此负向显著水平临界值(-5.49)为阀值(图3)，划归为Suwan 1群(T1代表群)有L2、L3、L4、L12、L15、L20、L22、L23；Reid群(T2代表群)有L7、L15、L17、L20、L22、L23；非Reid群(T3代表群)有L1、L3、L6、L8、L9、L11、L16、L18、L21。以此划分有12个被测系无法归类，其中5个被测系L3、L15、L20、L22、L23分别与2个测验种之间的SCA效应值呈负向显著或极显著水平，说明彼此之间产生杂种优势的潜在能力都较低，很难区分它们属于哪一个类群；其余7个被测系L5、L10、L13、L14、L19、L24、L25均未达到显著水平，无法以此归类。

2.3.3 根据最小SCA负向效应值划分杂种优势群 由表5可知，每个被测系与3个测验种之间的SCA效应值之和等于0，因此一个固定被测系与3个测验种之间的SCA必定有一个最小的负向效应值。将最小SCA组合的被测系和测验种归为同一个优势群，划归为Suwan1群(T1代表群)有L2、L4、L5、L12、L15、L19、L25；Reid群(T2代表群)有L7、L17、L20、L22、L23、L24；非Reid群(T3代表群)有L1、L3、L6、L8、L9、L10、L11、L13、L14、L16、L18、L21。进一步分析发现L3、L10、L13、L19、L25与测验种之间负向的2个SCA效应值接近，尤其是L10、L13负向的2个SCA效应值差距很小，分别相差0.48、0.84，如果仅以最小值为标准划归类群，可能导致杂种优势群归类出现误差。

3 讨 论

3.1 高VA原玉米种质资源创制

高VA原玉米对人体健康具有非常重要的作用，已成为全球玉米界关注的研究课题[3]。然而每年报道关于高VA原玉米的突破性成果很少，尤其是可用于生产的高VA原玉米新品种鲜有报道。究其原因主要是高VA原玉米种质资源匮乏，可用于培育玉米新品种的自交系更是凤毛麟角。为此通过研究将高VA原玉米自交系A619导入到现有农艺性状优良的种质中，创制出25个导入A619的玉米种质新材料，期望为高VA原玉米育种提供新的种质资源。创制的玉米高VA原(主要以类胡萝卜素等形式存在于种质中)是否优于A619，需要利用高效液相色谱法测定其类胡萝卜素成分和总含量。

3.2 产量性状配合力分析

产量优势仍旧是高VA原玉米育种的重要指标，它决定一个高VA原玉米品种最终能否进入商业化生产。配合力是度量杂种优势的理论基础，一个玉米种质在产量性状上具有较高的GCA效应，是育种过程中利用产量优势的重要依据[8]。通过分析25个导入高VA原玉米种质产量性状的GCA效应值，其中有4个种质L5、L7、L9、L13达到极显著水平，是今后新品种培育重点选择对象。研究表明，在选育过程中至少要对4个穗部性状进行优级选择，才能得到高VA原玉米产量性状优异的种质。研究分析表明，SCA效应与GCA效应之间不存任何相关性， SCA效应是由2个亲本共同决定，无法用一个亲本的GCA效应值推算其杂交后代SCA效应值的发展趋势。

3.3 基于SCA效应值的杂种优势群分析

育种者根据手中的材料进行必要的杂种优势群划分，有助于种质改良和杂交种选配[9-11]。根据测验种和被测系之间SCA的效应值划分杂种优势群，已被玉米界普遍接受[12-13]。一般认为在测验种固定的情况下，测验种与被测系的SCA效应值较高则划归为不同的杂种优势群，SCA效应值较低则划归为相同杂种优势群。研究结果表明，如果以一个阀值(显著水平临界值)为界线，很难以SCA效应值将所有参试的育种材料全部划分类群，依据正向显著水平临界值(5.49)为阀值有6个被测系归类不确定，依据负向显著水平临界值(-5.49)为阀值有12个被测系归类不确定。如果以最小负向SCA效应值为标准，可以全部将所有参试材料划分，但是归类不准确，需要参考遗传系普或遗传距离等方法再次加以区分[14-15]。研究中有些被测系与2个测验种之间的负向SCA效应值差别级小，如L10×T1和L10×T3的SCA效应值分别是-1.90和-2.38，表明L10与T1和T3之间杂种优势潜力相当，在这种情况下很难将其归群，L10可能属于Suwan 1群(T1代表群)，也可能属于非Reid群(T3代表群)。同理，L3、L13、L19、L25同样存在划分类群难的问题，需要借助其他方法划分类群。

4 结 论

导入高VA原玉米种质YML1626(L5)、YML1619(L7)、YML16-5(L9)、YML162-3(L13)具有较高的产量GCA效应，在今后育种中具有较高的利用价值。一个利用价值较高的自交系至少要有4个穗部优良性状。以SCA正向显著水平临界值为阀值划分杂种优势群，更容易解释被测系的杂种优势群归类。