水稻具有杂种优势：袁隆平科技创新的思想基石

王精敏　罗闰良

20世纪70年代，我国爆发了一场震撼世界的“绿色革命”。这场“革命”，突破了经典遗传学中“自花授粉作物没有杂种优势”的传统理论，开辟了水稻大幅度增产的新途径；这场“革命”树立了农业科学发展史上的一座丰碑。被誉为“杂交水稻之父”的袁隆平，是这场“革命”的发起人，并且30多年来一直引领着它的滚滚潮流。而引发这场“绿色革命”、作为其实践之前提和指导的，就是袁隆平挑战传统理论的观点：“自花授粉作物水稻具有杂种优势”。

开展杂交水稻研究的首要问题：水稻有没有杂种优势?

要想在生产上利用水稻的杂种优势来大幅度提高水稻的产量，首先面临无法回避的问题是：水稻这种白花授粉作物究竟有没有杂种优势?换句话说，进行杂交水稻培育研究有生产应用价值吗?

1、经典遗传学理论观点：自花授粉作物没有杂种优势

对于生物界“杂种优势”现象的普遍性，今天已是公认的规律。可在20世纪60年代以前，人们的认识远未达到现在的程度。尽管利用杂种优势提高农作物产量这条途径在玉米、高粱等异花授粉和常异花授粉作物上已获确证，但作物遗传育种学界对水稻这一严格自花授粉作物的杂种优势现象普遍持否定或怀疑态度。经典遗传学理论认为：稻麦等“自花授粉作物，在其进化过程中经过长期的自然选择和人工选择，淘汰了不良基因，所积累和保存下来的几乎都是有利基因，所以，自交不会衰退，杂交也没有优势”。当时，在作物遗传育种界流行的就是这种理论观点。这一传统的“无优势论”，给人们认识和利用白花授粉植物的杂种优势，形成了极大的无形障碍。因此，国际上进行水稻杂种优势利用的研究者很少(20世纪50年代起，日本、美国和国际水稻研究所等少数科学家进行水稻杂种优势利用研究，但款能成功)在国内更是属于空白。

2、袁隆平形成并提出新观点：白花授粉作物水稻同样具有杂种优势

20世纪60年代，根据自己的观察及国外关于水稻杂种优势现象的报道，袁隆平对“自花授粉作物没有杂种优势”的理论观点产生了怀疑：经过多次的水稻人工杂交试验和反复思考，这种质疑越来越强烈，最终变成对“无优势论”的否定。他尊重权威但不迷信权威，大胆突破了这一理论观点，形成了明确的、与“无优势论”针锋相对的理论观点：同异花授粉作物一样，自花授粉作物水稻具有杂种优势，并于1964年正式开始水稻杂种优势利用的探索，在1966年2月28日出版的《科学通报》第17卷第4期发表了论文《水稻的雄性不孕性》——我国水稻杂种优势利用领域的第一篇论文、国内外论述水稻雄性不育的第一篇论文。文中开宗明义地指出水稻具有杂种优势，并提出对雄性不育等材料“通过进一步选育，可从中获得雄性不孕系、保持系和恢复系，用作水稻杂种优势育种的遗传工具，进而就能利用水稻的杂种优势”的设想。

“水稻具有杂种优势”的客观基础和理性思考

1、“水稻具有杂种优势”的客观基础

(1)直接事实依据

袁隆平在科研实践中亲自观察到三类客观事实，表明水稻这种自花授粉作物具有杂种优势。

袁隆平1960年在常规稻试验田中发现的那株特别优异的水稻，表现出植株高大、穗大粒多的显著优势。第二年根据其后代的分离和退化现象，判断其为天然杂种(即天然杂交稻)。他还在进行水稻新品种选育研究实践中观察到：一些品种间人工杂交的第一代具有明显的超亲现象，如生长势强，分蘖旺盛，穗大粒多等。

同时，袁隆平还在糯稻田中看到，表现出明显营养生长优势、植株高大的“公禾”就是自然异花授粉的籼粳杂交种。因为亲本亲缘关系比较远而形成生殖隔离，其杂种结实率极低或不结实，故得“公禾”俗名。

(2)间接事实依据

一些间接事实也已见诸国外报刊。美国人琼斯1926年首次报道了水稻的杂种优势现象，他发现一些杂种一代比其亲本分蘖数更多、产量更高；几位不同国家的研究者在其后的30多年里也先后证实了这种现象，50年代后期有国外研究者甚至进一步指出“水稻具有杂种优势现象，尤以籼粳杂种更为突出”。

这些直接的和间接的科学事实，是袁隆平“白花授粉作物水稻具有杂种优势”这一科学思想形成的客观基础，也是他毅然从事杂交水稻研究的科学依据。

2、“水稻具有杂种优势”的理性思考

受到水稻杂种优势现象尤其是“天然杂交稻”的启示，联想到玉米、高粱等作物的杂种优势已被成功地应用于生产的事实，袁隆平产生了利用水稻的杂种优势来提高产量的设想，选择其作为研究方向和创新目标。但是，这个想法与当时学术界流行的“自花授粉作物没有杂种优势”的观点大相径庭，因而不被认同，遭到不少人包括一些学术权威的反对。持反对意见的人断言搞杂交水稻研究没有意义，甚至指责提出杂交水稻研究课题中“对遗传学的无知”。

对此，袁隆平进行了反复、缜密的独立思考。科学的依据是客观事实，水稻有杂种优势现象是多人、多处、多次观察到的事实，“自花授粉作物没有杂种优势”的理论观点(“无优势论”)显然与客观存在的事实不符。

究其来源，“无优势论”这一理论观点没有事实依据，是根据某些异花授粉作物的自交有衰退而杂交有优势的现象推断出来的，其理论基础是遗传学中的“显性学说”。然而，这一理论观点与异花授粉作物自交系的杂种优势现象却是矛盾的，例如，异花授粉作物玉米的自交系继续自交不再引起衰退现象，但杂交能产生强大的优势；而天然的自花授粉作物品种(天然自交系)，自交也不退化，为什么杂交却不能产生杂种优势呢?

“无优势论”还与显性连锁学说本身相矛盾。显性学说认为：在同一条染色体上隐性不利基因总是与显性有利基因呈紧密连锁关系，所以杂种优势不能在后代固定下来；杂种后代的优势总不如杂种一代。显、隐性基因的连锁是生物界常见的现象，自花授粉植物具有同样的连锁现象，但为什么不能产生优势呢?

基于科学事实和独立思考，袁隆平进一步以唯物辩证法作指导，得出了自己的认识：水稻具有杂种优势，这是客观实在；植物有无杂种优势，不决定于它们固有的生殖方式，而取决于杂交双亲的遗传性有无差异，是否构成杂种的内在矛盾，这种矛盾是否有利于表现出优势；自花授粉植物与异花授粉植物同样具有杂种优势，杂种优势是生物界的普遍规律。因而他坚信搞水稻杂种优势利用研究有意义、有前途。

“水稻具有杂种优势”思想的重大意义

杂交水稻培育和应用成功及发展的历史证明：袁隆平“水稻具有杂种优势”思想是科学的、正确的。这一思想是对作物遗传育种学的重要创新和贡献，是袁隆平科学思想体系及杂交水稻开拓的基石，具有十分重要的科学价值和实践意义。

袁隆平“水稻具有杂种优势”思想具有重要的科学意义，是作物遗传学理论的突破和创新。“水稻具有杂种优势”思想突破了遗传学传统理论的局限，否定了“自花授粉作物没有杂种优势”的错误观点，提供了有事实依据的新观点，丰富了作物遗传育种学理论，具有很高的学术价值。

同时为杂交水稻培育与应用打下了基础，具有伟大的理论指导和实践意义。“水稻具有杂种优势”向人们昭示了杂交水稻诱人的生产应用前景，为自花授粉作物水稻的杂种优势利用提供了必要的前提，引发了杂交水稻研究与应用。这一思想连同后来杂交水稻研究与应用的成功实践，对其他农作物杂种优势利用也起到了借鉴和启迪作用。

作者单位：湖南杂交水稻研究中心