梭梭幼苗对光照的形态响应与适应

胡晓静，张雪琴

（1.新疆农业大学林学与园艺学院，乌鲁木齐 830052；2.石河子大学农学院，新疆 石河子 832000）

光是植物必需的资源之一，对植物的生长发育、生理生化和形态结构等方面有着重要的作用。在自然环境中，随着时间和空间发生变化，如光照度、光照时间和光谱成分的改变，将对植物产生深刻的影响。对于光照度的改变，植物体通过改变生物量分配和形态的变化，也就是通常所说的形态可塑性来实现适应［1］，而这种形态和生理上的变化往往又是植物本身对于不同光照条件做出的适应性变化。因此，研究光照对于植物形态特征的影响有助于人们对于植物与光之间的生态关系的深入理解［2］。

梭梭［Haloxylon ammodendron（C.A.Mey.）Bunge］是干旱区荒漠植被的主要建群种及重要的固沙植物，是中国荒漠生态系统生物组分中个体最大、生物量和生产量最高的植物种类，且被列为濒危类国家三级保护植物［3］。种子繁殖是梭梭种群自然更新的惟一途径，而种子出苗与幼苗定居是植物群落更新过程中的关键环节。幼苗是植物生活史中最弱的时期，它对环境改变的反应也最为敏感［4］。但是一直以来有关光照条件如何对梭梭幼苗形态产生影响，进而影响其更新过程的研究并不多见。因此本研究就不同光照条件下生长的梭梭幼苗的若干形态特征进行对比研究，以明晰光照对梭梭生长、形态的影响，探讨不同光环境中梭梭幼苗维持自身碳平衡的生长策略及其对“存活-生长”的权衡机制，对梭梭群落的自我更新具有重要的指导作用和理论意义。

1 材料与方法

1.1 试验设计

试验在石河子市石河子大学农学院实验站进行。在当地室外条件下进行盆栽试验，盆宽和高均为50 cm。于2018年4月播种，出苗后根据苗木生长情况间苗，每个盆中最后在中心位置留1株幼苗。光照梯度利用遮阴网进行处理，其光照度分别为全光照（100%，L100）、75%光照（L75）、35%光照（L35）和5%光照（L5），每个处理50盆。光照处理时间从2017年5月初至10月底梭梭生长停止时结束。

1.2 数据测定

试验期结束时，分别记录4个处理的存活幼苗数量，计算成活率。将每个处理的成活苗木连同土球一起从盆中取出，将培养基质冲洗干净，作为相关指标测定的样株。用卷尺和游标卡尺测量苗高、地径和主根长，计算高径比（H/RCD），用量角器测分枝角度（侧枝与主茎的夹角）。测定后将样株自根茎处切开，按根、茎、侧枝分开，分别在80℃下烘干至恒重，用电子天平进行称量，并计算根质量比（RMR，根质量与总生物量之比）、茎质量比（SMR，茎质量与总生物量之比）、侧枝质量比（BMR，侧枝质量与总生物量之比）、根冠比（RRS，根生物量与地上生物量之比）等生物量分配指标。

1.3 数据分析

计算梭梭幼苗的表型可塑性指数，表型可塑性指数是指各光照处理下，与个体大小无关的生物量分配等相对指标的最大平均值和最小平均值之差与最大平均值之比［5］。表型可塑性指数（phenotypic plasticity index，PPI）=（Vmax-Vmin）/Vmax（Vmax是各处理中某一性状的最高值，Vmin是各处理中某一性状的最低值）［6，7］。所有数据均用SPSS 15.0统计分析软件进行分析。

2 结果与分析

2.1 梭梭幼苗存活率及形态特征对光照的响应

从表1可以看出，4个不同光照度下梭梭幼苗的成活率变化差异明显。随着遮光条件的加剧存活率呈明显下降趋势，5%光照度下梭梭幼苗的成活率仅有10.00%。梭梭幼苗株高和地径生长量是植物对环境因子响应的外在体现，直接反映植物的生长变化。梭梭幼苗的株高和地径随光照度的减弱也呈明显下降趋势，而且呈显著差异。在全光照时的根长最大，且与不同遮阴条件下差异显著。分枝角体现了树木向空间扩展的能力，并直接影响着树木对光照、温度等资源的利用［7］。梭梭幼苗在全光照与遮阴条件下的分枝角有显著差异。全光照下的梭梭幼苗接受阳光充分，生长旺盛，下部枝条上举，分枝角为45.53°，有利于吸收直射光以加强光合作用，进行营养积累；生活在遮阴环境下的梭梭幼苗，植株下部枝条接受的光照较弱，为了能更好地接受林内的散射光，枝条渐趋平展，分枝角变化在72°～86°。

表1 不同光照处理下梭梭幼苗的形态特征

2.2 梭梭幼苗生物量积累和分配对光照的响应

从表2可以看出，不同光照条件下，梭梭幼苗的根、茎、侧枝和总生物量都明显降低，且各光照条件下存在显著差异（P＜0.05），但是梭梭幼苗生物量分配参数在各光照度下变化规律不明显。随着光照度的减弱，梭梭幼苗的生长明显减弱，在5%光照度下侧枝质量比（BMR）最大（0.576），这意味着在极端弱光条件下侧枝对梭梭幼苗非常重要，倾向于将更多的生物量投入到侧枝生长上，以确保幼苗存活所需的足够光照和光合物质。

表2 不同光照处理下梭梭幼苗生物量分配特征

2.3 不同光照度处理下幼苗的形态可塑性

由表3可见，在生物量分配指标上，不同光照条件下，梭梭幼苗的平均形态可塑性存在差异，随着光照度的减弱，形态可塑性指数呈减小趋势，总的而言梭梭在幼苗阶段的形态可塑性指标较小，低于一般的研究结果（0.19）［8］。

表3 不同光照度处理下梭梭幼苗的形态表型可塑性指数

3 小结与讨论

3.1 光照对梭梭幼苗形态特征及生物量的影响

光照对于梭梭幼苗形态特征的影响在地上和地下部分都有体现。地上部分主要反映在分枝和主干形态变化上，而地下部分主要反映在根系上。分枝形态的变化可以通过分枝角这一指标来反映。不同遮阴条件下梭梭幼苗的分枝角度远高于全光照条件下，前者为后者的1.60、1.77和1.89倍，说明遮阴条件下，幼苗具有更高的分枝角，这是梭梭幼苗对于不同的光照条件在分枝形态上做出的适应性调整。强光下，幼苗表现出矮粗的特征，遮阴弱光下，幼苗表现出细长的特征。Ziegenhagen等［9］、陈章和等［10］发现，弱光环境明显引起某些阳性树种的茎徒长。而Poorter［11］则发现遮阴同样会促进阴生树种幼苗的高度生长。高度生长对光环境的反应可能是进化博弈的结果［12］。遮阴条件下，光照不充足对于地上部分的光合作用进行了抑制，从而影响到向根系输送的光合产物，最终根系的生长受到抑制。地上部分的差异是光照直接影响和间接影响的结果［2，13］。光照的直接影响是指光通过光强和光质直接影响植物的生长［14，15］。全光照和弱光条件下梭梭幼苗的地上部分分别呈现矮粗和细长的状态就是光照直接影响的结果，但其生物量上的差异主要是光照间接影响的结果。

植物通过改变生物量的分配样式，而使资源获取达到最大［16］。在光照不足时，林木将更多的光合产物分配到地上部分，以利于在光照相对不足的环境条件下捕捉到更多的太阳辐射能。本研究也发现，随着光照度的递增，梭梭幼苗的生长明显减弱，在5%光照时侧枝质量比（BMR）最大（0.576），这意味着在极端弱光条件下侧枝对梭梭幼苗非常重要，倾向于将更多的生物量投入到同化器官上，分配到侧枝生长上，以确保幼苗的存活所需的足够光照和光合物质。Gardiner等［17］发现，Quercuspagoda在强光照下生物量更多地分配到根部，而在中等遮阴的情况下，根部和茎部的生物量分配平衡，生物量累积达到最大。

3.2 梭梭幼苗的形态可塑性

喜光植物的可塑性是植物响应不良环境逃避机制的表现，而不是持久性机制的表现，并包含了阻止物种在低光照环境下生存的代价［18］。梭梭作为一种喜光植物，其幼苗的形态可塑性较低，表现出对高光照环境的适应［19］，与其形态和存活率指标的结果相一致。梭梭幼苗通过增加分枝角度、生物量分配的改变一系列可塑性变化来适应不同光环境的变化，但其是喜光植物，总体的可塑性较低。