施肥对细叶桢楠容器苗生长与光合的影响

周 磊，刘美玲，李铁华，张心艺，胡胜男，罗亦伶，李阳宁

（1.中南林业科技大学 林学院，湖南 长沙 410004；2.湖南南山国家公园管理局，湖南 邵阳 422500）

细叶桢楠Phoebe hui又称细叶楠[1]，为樟科高大常绿乔木。其木材坚硬致密、纹理美观、含芳香物质，强度高、耐腐、抗白蚁，是我国珍贵的用材树种，被广泛应用于建筑、家具、船舶及雕刻等[2]。此外，细叶桢楠树干高大、通直、挺拔，树冠浓荫，四季常青，常用作于庭院观赏树、庭荫树和行道树，为我国著名的观赏树种之一[3]。细叶桢楠现主要分布于四川、重庆、贵州、云南、陕西南部及湖南西北部地区，多在海拔1 500 m 以下的密林处[4]，自然分布稀少，属于渐危物种[5]。

因其较高的经济价值、广泛的用途，导致其被大量采伐，天然种群数大量减少。细叶桢楠生长缓慢，为了加快其生长速度，为人工林的培育提供优质苗木，有必要开展细叶桢楠苗木培育技术的研究。许多学者的研究表明，在植物生长发育过程中，矿质营养起到至关重要的作用，为其生长提供必要的养分[6-7]，适当进行施肥能提高苗木叶绿素含量，改善增强其光合能力[8-10]，促进苗木生长，提高苗木质量[11-13]。目前，国内对于细叶桢楠的研究主要集中在种质资源、天然林群落特征、木材构造特征等方面[14-16]，而有关细叶桢楠苗木施肥的研究还鲜有报道，本试验旨在研究施肥对细叶桢楠苗木生长与光合的影响，在采用常规施肥的方法中找出适合细叶桢楠苗木的施肥配方，在指数施肥与常规施肥的对比中探讨合适细叶桢楠苗木的施肥方法，为培育优质细叶桢楠苗木提供理论和实践参考。

1 材料与方法

1.1 材 料

试验地设置在湖南省长沙市中南林业科技大学西园苗圃内。长沙属亚热带季风气候，市区年平均气温17.2℃，年均降水量1 361.6 mm。细叶桢楠种子采自湖南省湘西自治州龙山县，2019年3月将经过贮藏与处理的细叶桢楠种子播种于中南林业科技大学西园苗圃内，育苗培养至2020年4月。2020年4月下旬，将培养的1年生细叶桢楠播种苗移栽入容器，容器规格为：口径19 cm、底径13 cm、高17 cm。基质土为园区苗圃内黄心土，其基本化学性质如下：pH 值为4.63、速效氮为42.0 mg/kg、速效磷为45.3 mg/kg、速效钾为17.6 mg/kg。每个容器一株幼苗，缓苗至5月下旬，选择生长和大小基本一致健康的细叶桢楠容器苗为实验材料，其平均苗高为15.5 cm、平均地径为2.12 mm。

1.2 试验设计

将选好的容器苗分成7 组，编号为T1、T2、T3、T4、T5、T6 和CK，每组20 盆，共140 盆。使用的氮肥为：尿素（含N 46%）；磷肥为：过磷酸钙（含P2O512%）；钾肥为：硫酸钾（含K2O 52%）。采用先松土再覆土的施肥方法，将肥料均匀环施于容器周缘，覆土厚度为5 cm。钾肥的年施肥量统一设置为0.9 g/株，记为K=0.9 g/株。氮肥记为N，磷肥记为P，分别设置4 个年施肥水平：N0=0 g/株、N1=0.8 g/株、N2=1.6 g/株、N3=2.4 g/株、P0=0 g/株、P1=0.8 g/株、P2=1.6 g/株、P3=2.4 g/株。CK为不施肥处理，T1、T2、T3、T4、T5 采用常规施肥处理，分别于2020年5月30日、7月18日、9月5日分3 次平均施肥。T1～T5 施肥配方如表1所示。

表1 施肥配方Table 1 Fertilization formula

T6 选用T4 的配方及施肥总量进行氮肥的指数施肥处理，磷肥和钾肥与常规施肥组进行同样施肥操作。指数施肥参照Dumroses 的指数施肥模型Nt=Ns·(ert-1)-Nt-1[17]。其中Nt表示相对添加速率r下的第t次施肥量。Ns表示施肥前苗木氮含量，用凯氏定氮法测得细叶桢楠容器苗氮含量为0.004 2 g/株。Nt-1表示包括第t-1 次施肥的施肥总量。t为施肥次数，设置15 次施肥次数，2020年5月30日开始施肥至9月5日结束，每次间隔1 周，共15 周。r为相对添加速率，r是根据NT=Ns·(ert-1)确定的，NT表示总施肥量，也即NT为1.6 g。T6 氮肥指数施肥处理如表2所示。

表2 T6 氮肥指数施肥处理Table 2 Nitrogen index fertilization treatment of T6

1.3 指标测定

1.3.1 生长指标测定

于2020年10月下旬测定各处理组的苗高、地径、叶面积、地上生物量、地下生物量和总生物量，并计算苗木质量指数。

苗高、地径：各处理组随机抽取细叶桢楠苗10 株，用卷尺测量苗高，用游标卡尺测量地径。

生物量：每组选取3 株生长水平中等的苗木进行生物量测定，将细叶桢楠苗从容器中取出，保持苗木完整，用水冲洗干净后擦干，将每株苗木按根茎叶剪开分开放置，放入烘箱105℃杀青15 min 后再75℃烘干至恒重，冷却后用电子天平称量。

叶面积：各组摘取组内中等大小健康完整的成熟叶片9 片，擦拭干净表面灰尘，用扫描仪扫描导入电脑成图，用软件Digimizer Version5.4.4 分析计算平均叶面积。

苗木质量指数=苗木总干质量/（苗高/地径+地上干质量/地下干质量）[18]。

1.3.2 光合指标测定

于2020年6月、8月、10月下旬择晴朗少风天气的一天，各组选取长势中等的3 株幼苗，各株分别选择从上至下第3、4、5 片健康成熟的叶片，于9:00—11:00 使用Li-6400XT 便携式光合仪测定净光合速率、气孔导度和蒸腾速率，并计算水分利用效率。

1.3.3 总叶绿素含量测定

每次光合指标测定完后，摘取新鲜健康成熟的叶片，采用丙酮乙醇混合液法[19]，测定总叶绿素含量。

1.3.4 计算各指标内的隶属度值

运用隶属函数法对各指标进行综合分析，计算出各施肥处理组在各指标内的隶属度值，进而综合判定苗木质量[20]。

1.4 数据处理

采用Excel 2016、SPSS 19.0 和Origin 2018 软件进行数据统计分析及绘图。

2 结果与分析

2.1 施肥对细叶桢楠容器苗生长的影响

由表3可知，不同施肥处理下各组苗高、地径、叶面积、地上生物量、地下生物量和总生物量指标间均有显著差异（P＜0.05），其中T4 和T6生长状况最优，其次为T2 和T3，较差的为T1、T5 和CK。叶面积的排序为：T6＞T4＞T2＞T3＞T5＞CK＞T1，地径的排序为：T6＞T4＞T2＞T3＞T5＞T1＞CK，总生物量的排序为：T6＞T4＞T2＞T3＞CK＞T5=T1。

表3 细叶桢楠容器苗生长状况†Table 3 Growth status of container seedlings of Phoebe hui

常规施肥处理组中T4 的苗高、地径、叶面积、地下生物量和总生物量指标均达到最大，显著高于CK（P＜0.05），其苗高、地径、叶面积、地上生物量、地下生物量和总生物量分别比对照CK 增加了25.43%、35.54%、35.75%、12.00%、55.00%和31.11%。

氮素指数施肥处理组T6 除地上生物量与T2相同外，其余生长指标均比其他处理组高。T6 与T4 一样除地上生物量外，其余指标均显著高于CK（P＜0.05），其苗高、地径、叶面积、地上生物量、地下生物量和总生物量分别比对照CK 增加了37.57%、39.67%、48.96%、28.00%、70.00%和46.67%。T6 与T4 在苗高和总生物量指标上存在显著差异（P＜0.05），T6 比T4 苗高和总生物量分别高出了9.7%和11.86%，而其他生长指标T6 与T4 均无显著差异（P＞0.05），但T6 均优于T4。

2.2 施肥对细叶桢楠容器苗苗木质量指数的影响

由表4可见，不同施肥处理下各组苗木质量指数存在显著差异（P＜0.05），苗木质量指数由大到小的排序为：T6＞T4＞T2＞T3＞CK＞T1＞T5。苗木质量指数最高的T6 与T4 之间无显著差异（P＞0.05），T6 和T4 与其他组相比均有显著差异（P＜0.05），最高的T6 比CK 高54.72%、比最低的T5 高70.83%、比同配方的T4 高5.13%。居中的T2和T3之间无显著差异（P＞0.05），与其他组相比均有显著差异（P＜0.05）。质量指数最低的CK、T1 和T5 之间无显著差异（P＞0.05），与其他组相比均有显著差异（P＜0.05）。

表4 细叶桢楠容器苗质量指数Table 4 Quality index of container seedlings of Phoebe hui

2.3 施肥对细叶桢楠容器苗叶绿素含量的影响

由图1可见，不同施肥处理下，各组叶绿素含量从6月至8、10月均有提高，且组间存在显著差异（P＜0.05）。6月与10月，T4、T6 的叶绿素含量皆高于其它组，但8月份是T3 组最高，计算各组6、8、10月叶绿素的总平均值Chl t 按大小排序为：T6(4.38)＞T4(4.35)＞T3(4.19)＞T2(3.93)＞CK(3.86)＞T5(3.85)＞T1(3.80)。叶绿素总平均值Chl t 里最高的T6 和T4 分别比最低的T1 以及对照CK 高出了15.26%、13.47%和14.47%、12.69%。各处理组在6、8、10月叶绿素含量最高的T6、T3 和T4 与同期其他处理组基本均有显著差异（P＜0.05），只有8月T3 和T6无显著差异（P＞0.05），比同期CK 分别高出了25.62%、16.55%和17.86%。

图1 不同施肥对叶绿素含量的影响Fig.1 Effect of different fertilization on chlorophyll content

2.4 施肥对细叶桢楠容器苗净光合速率的影响

如图2所示，不同施肥处理下，各组6、8、10月光合速率存在显著差异（P＜0.05）。各处理组在6、8、10月净光合速率较高的两组分别是T4 和T2、T6 和T4 以及T4 和T6。6月T4 和T2与T5、T6 间无显著差异（P＞0.05），与CK、T1 和T3 存在显著差异（P＜0.05），T4 和T2分别比CK 高出了50.90% 和46.31%。8、10月T6 和T4 间无显著差异（P＞0.05），与其他处理组均有显著差异（P＜0.05），8月T6 和T4 分别比CK 高出了55.38%和54.14%，10月T6 和T4分别比CK 高出了28.65%和24.23%。计算各组6、8、10月净光合速率的总平均值Pn按大小排序为：T4(7.59)＞T6(7.38)＞T2(6.40)＞T3(6.05)＞T5(5.71)＞T1(5.51)＞CK(5.29)。净光合速率总平均值Pn里最高的T4 和T6 分别比最低的CK 高出了43.48%和39.51%。

图2 不同施肥对净光合速率的影响Fig.2 Effects of different fertilization on photosynthetic rate

2.5 施肥对细叶桢楠容器苗气孔导度的影响

如图3所示，不同施肥处理下，各组6、10月气孔导度存在显著差异（P＜0.05），8月无显著差异（P＞0.05）。6月与10月，T4 与T6 的气孔导度皆高于其他组，但8月份是T3 和T6 并列最高，计算各组6、8、10月气孔导度的总平均值Gs按大小排序为：T6(0.086)＞T4(0.083)＞T3(0.078)＞T2(0.076)=T5(0.076)＞T1(0.069)＞CK(0.068)。气孔导度总平均值Gs里最高的T6 和T4 分别比最低的CK 高出了26.47%和22.06%。6、10月气孔导度最高的T4 和T6，比同月CK 分别高出了39.71%和34.62%，8月气孔导度并列最高的T3、T6，比同月CK 高出了22.89%。

图3 不同施肥对气孔导度的影响Fig.3 Effect of different fertilization on stomatal conductance

2.6 施肥对细叶桢楠容器苗水分利用效率的影响

如图4所示，不同施肥处理下，各组6、8、10月水分利用效率存在显著差异（P＜0.05）。6月T2 的水分利用效率高于其他组，而8月和10月最高的均是T4，计算各组6、8、10月水分利用效率的总平均值WUE 按大小排序为：T4(4.76)＞T6(4.14)＞T2(4.01)＞T1(3.94)＞T3(3.63)＞T5(3.07)＞CK(2.09)。水分利用效率总平均值WUE 里最高的T4 和T6 分别比最低的CK 高出了127.75%和98.09%。6月水分利用效率最高的T2比同月CK 高出了216.85%，8月和10月最高的T4 分别比同月CK 高出了268.00%和97.48%。

图4 不同施肥对水分利用效率的影响Fig.4 Effect of different fertilization on water use efficiency

2.7 施肥对细叶桢楠容器苗影响综合评价

将与苗木质量呈正相关的指标运用隶属函数法进行综合分析，由表5可见，不同施肥处理下，各组隶属度值排名由大到小为：T6＞T4＞T2＞T3＞T5＞CK＞T1。排名最末的为T1，排名最高的为T6，T4 排名第二。

表5 施肥对细叶桢楠容器苗影响综合评价Table 5 Comprehensive evaluation of effects of fertilization on container seedlings of Phoebe hui

3 讨 论

施肥是培育优质容器苗的重要环节之一，科学合理的施肥能明显促进苗木生长。本试验各处理组除T1 的叶面积、T1 和T5 的生物量指标比CK 略低外，其余生长指标均比CK 高，与不施肥相比，施肥促进了细叶桢楠容器苗的生长。王莉姗[21]的研究与本试验结论一致。此外许多研究也表明[22-23]，较低和较高的施肥量均不利于苗木的生长，较少的施肥不能满足苗木生长时的营养需求，过多的施肥反而会对苗木产生毒害抑制苗木的生长，本试验处于中量施肥的T6、T4 的生长状况和苗木质量均比低量施肥的T3 以及高量施肥的T5 好，合理的N、P年施肥量为1.6 g/株。由各生长指标及排序可见，在相同施肥浓度下（1.6 g/株），添加氮肥不加磷肥的T2 处理组长势优于添加磷肥不加氮肥的T1 处理组，说明本试验中氮肥在促进苗木生长的作用上高于磷肥，李鸣[24]、周樊等[25]的研究中也有此结论。以指数递增添加肥料的指数施肥法比等量添加肥料的常规施肥法在添加速率上更加适应于苗木的生长，以满足苗木不同阶段的养分需求。T6 与T4 在配方及年施肥量相同的情况下，T6 比T4 各生长指标都要高且苗木质量也更佳，表明本试验中采用指数施肥更有利于细叶桢楠容器苗的生长，与徐嘉科等[26]的研究结果一致。

单个生长指标只反映苗木的某个侧面，而苗木各部分的协调和平衡共同决定了苗木质量的高低，苗木质量指数越高，苗木质量越好[27]。由苗木质量指数排序T6＞T4＞T2＞T3＞CK＞T1＞T5 可见，T6 苗木质量指数最高，T4 高于T2 和T3，T2 和T3 高于CK、T1 和T5，这与表3生长指标对应的情况基本符合，即最适的施肥配方为N2P2K(N∶1.6/P∶1.6/K∶0.9)，最佳的施肥方法为指数施肥法。

随着施肥量的增加，Chl t、Gs、WUE 和Pn均呈先升后降的变化趋势，这是由于合理的施肥为苗木供应了所需的养分，提升了叶绿素含量与气孔开放程度，增强了苗木叶肉细胞的光合活性，通过气孔进出叶片的气体有CO2、O2和水蒸气，随着气孔打开程度的增大，参与光合作用的CO2含量增加而光合产物O2的释放也会相应加快，与此同时通过调控蒸腾，减少水分损失，提高了苗木在单位蒸腾水分条件下对光能的吸收利用，使Pn得到了有效的提升。而随着施肥量的加大，Pn值反而下降，这是由于过多的施肥对苗木造成了毒害，导致Chl t、Gs和WUE 的降低，抑制了光合作用。综合Chl t、Gs、WUE 和Pn的排序，T6和T4 的光合能力最强，T1 和CK 最差。T6 和T4的平均叶绿素含量Chl t 比T1 和CK 分别高出了15.26%、13.47% 和14.47%、12.69%；平均气孔导度Gs分别高出了24.64%、26.47%和20.29%、22.06%；平均水分利用效率WUE 分别高出了5.08%、98.09%和20.81%、127.75%；平均净光合速率Pn分别高出了33.94%、39.51%和37.75%、43.48%。综合来看，不同施肥处理对1年生细叶桢楠容器苗光合能力有着显著影响，合理的施肥能有效提高苗木光合能力，周维[28]、于彬等[29]的研究中也均有验证。

本研究中钾肥的施用量固定不变，未考察不同钾肥配比对细叶桢楠容器苗生长以及对N 和P利用的影响。下一步的研究中，应探讨钾元素对细叶桢楠容器苗生长与生理的影响。指数施肥仅研究了一个施肥组合，应增加指数施肥方面的研究，获得更加科学的施肥方案，通过合理施肥提高细叶桢楠容器苗的质量，降低苗木生产成本。

4 结 论

综合各指标分析表明，随着N 肥、P 肥施用量的增加，细叶桢楠苗木的光合能力提高，生长速度增加，但过高的施肥量也不利苗木的生长，最适宜的施肥配方为N2P2K（每株N∶1.6 g/P∶1.6 g/K∶0.9 g）。指数施肥处理的T6 在所有处理组内的叶面积、Chl t、Gs、WUE 和Pn指标均具有较大值，其光合能力远高于其他处理组且叶面积的增大致使光合面积增加，生物量的累积也达到最大，整体苗木质量与隶属度值排名都为所有处理组第一，因此指数施肥优于常规均匀施肥。